鼠年说鼠丨探索世界的“鼠聪明”

撰文丨林大白 （复旦大学 神经生物学博士生）

责编丨枕石眠月

排版丨小箱子

▶ 编辑按：

“老鼠过街 人人喊打”说的是大众对于老鼠的一致痛恨，与之相反，在科学研究中我们从老鼠身上探寻了不少生命奥秘，以大鼠、小鼠为代表的啮齿类动物在神经科学研究中发挥着重要作用。值此庚子鼠年，“脑人言”邀请从事神经科学相关研究的一线科研人员撰文，从今天起与大家一同分享老鼠与神经科学之间的科学故事。

“别看我小，别看我小，当我出现在你的面前，把你吓一跳吓一跳”

它们被人类所诟病、唾弃、被试图赶尽杀绝，它们的存在曾被质疑、被非议，它们作为生物圈物质和能量流动的一环，却从未辩解——因为其重要性无需辩解。

它们便是今日的主角——小鼠。

小鼠随着生存环境的改变进化出了与之相适应的精巧大脑和其他身体结构，它们凭借其智慧活了一个又一个世纪。那么小鼠究竟有多聪明？

通常我们谈到一个人有智慧，常说“耳聪目明”、“博闻强记”、“敏而好学”等等，可大致通过其对外界事物的感知能力（信息输入）、表达完整自我的能力（信号输出），学习再创造的能力（学习记忆）等维度判断其智慧的程度。而小鼠在这些维度上均有智慧的体现，并且它们会随着生存环境的改变而“与时俱进”。其中最体现小鼠智慧的可能就是它们探索世界的能力了。

首先，让我们分析下小鼠举步维艰的生存环境：天上有鹰要叼它，地上有大猫要捕它，洞中有蛇要吞它，路上还有人类要毒它。面对危机四伏的环境，小鼠进化出了一套特殊的视听嗅触感受系统，利用其来感知外界环境中的潜在危险信息、躲避天敌。

白天各路敌军过多，小鼠养成了“昼伏夜出”的作息，可谓是名副其实的“夜行侠”。在白天，“夜行侠”的视力很差，但到了夜晚的微光环境下，借助于可特异地探测物体明暗对比度及其运动的视觉系统，它们拥有了夜间生活的“视界”。除了感受光的明暗，“夜行侠”在微光环境中还能感受颜色吗？

一般而言，视网膜中存在两类感光细胞，视锥细胞负责感受颜色，视杆细胞负责感受明暗。

与人类无法感受到紫外光不同，小鼠的视网膜上存在大量可感受紫外光的视锥细胞，这拓宽了它们对颜色的感受程度。

此外，小老鼠的视网膜中存在了一类新近发现的神经节细胞JAMB，这类神经节细胞对不同波长的光具有拮抗反应，在一定光强下视杆和视锥细胞可共同发挥作用去调控下游的神经节细胞，使小鼠即便在微光下也能感受颜色。这样的一套系统可能利于小鼠在昏暗环境中识别不同光谱的信息，进行社交活动。

▲ 在微光下的JAMB神经节细胞色彩感受模式

长波光（绿）激活视杆细胞激活下游的双极细胞（B），再通过无长突细胞的信号传递抑制神经节细胞的应答；短波光（蓝）激活视锥细胞，关闭双极细胞的通路后引起神经节细胞的应答。

▲《神奇动物在哪里》中对金币宝石高度敏感的嗅嗅

小鼠除了视觉短板外，其他方面的感受能力都很惊人。

空气中飘来一丝陌生的气味，小鼠嗅一嗅便知道是美味的花生可以吃掉，还是可怕的黄鼠狼要被吃掉；嗅一嗅辨知道对面是不是心动女嘉宾可去追，还是讨厌的情敌需要打架。

▲ 啮齿类灵敏的嗅觉系统

动物倘若能更精确地辨别不同的气味，就可以进行下一步行动的预判。灵敏的嗅觉有利于提高动物的生存繁衍几率。而若要产生嗅觉，气味分子首先需要被位于动物鼻腔黏膜上皮的嗅觉感受器（Odorant Receptors, ORs)，即嗅细胞捕捉到。而后被转化为电信号的气味信息经过嗅神经的传递到达嗅觉中枢——嗅球和端脑，从而产生嗅觉。调控嗅细胞功能的基因越多，也就从一定层面意味着嗅细胞可执行更复杂的功能，也就意味嗅觉更灵敏。

跟其他哺乳动物相比，小家鼠调控特定嗅细胞同个基因家族内的基因数目多达1200个，而人类调控类似功能嗅细胞的基因只有388个。

我们都说狗鼻子真灵，其实小狗的同类基因不及鼠类，只有1070个。

当然，街头大耗子（rat）比起小家鼠（mouse），它们相关的基因数目更胜一筹，达到了1430个。

鼠类的嗅细胞“基因武装力量”接近一个军团，而人类的对应“基因武装力量”不足一个营，自然人类的嗅觉只能甘拜下风。更值得一体的是，嗅球作为小鼠嗅觉中枢的重要组成部分，可不断接受自侧脑室区（ventricular zone）迁移而来的新生神经元直到生命尽头，这也意味着一只老年的小鼠仍可保持“闻嘛嘛香”的状态。

▲ “闻嘛嘛香”的小鼠

如果说嗅觉是小鼠探知远距离物体的第二双眼睛，那么触觉便是小鼠探知近距离物体的第三双眼睛。

我们把它们唤为老鼠，可能就是觉得长了胡子的生物都比较老吧（手动滑稽）。

但和普通的毛发不同的是，小老鼠的胡须不仅是装饰品，更是它们探索感知外周环境甚至是同伴之间信息交流的重要媒介。

按胡须的形态和功能分，小鼠鼻头两侧的胡须分为两类: 位于鼻尖附近的小触须（micro-vibrissae），以及在胡须板上的大触须（macro-vibrissae）。

小触须主要负责感知物体大小和质地辨别的细节信息，而大触须主要负责感知空间位置信息以及环境中的振动。“敌军还有10秒到达战场，请做好准备”，这个信息便是靠大触须传递的，“这根偷来的香肠也太Q弹了叭”则是小触须传递的信息。

每根胡须感受到的信息先经过小脑的脑干核，再经过丘脑的传递，最后可被大脑体感皮层的特异性位置接收，分别与大脑皮层的特定区域一一对应形成拓扑结构。这些体感皮层特定区域状如圆筒，被称为筒状皮层（barrel cortex）。如何理解这种拓扑结构呢？打个比方来说，小老鼠用触须获得外部空间的信息后，会在体感皮层对应产生“小电影”，帧数和方位信息都完美对应。传到体感皮层的信息下一步又会传递到更上层的皮层中枢——联合皮层（association cortex）。例如小鼠用大触须感受到了地面的振动是西北方11点钟方向33米有一只大概10来斤的动物，它把这个信息传到了体感皮层，随后触觉振动信息传到了更上层的联合皮层中枢，联合皮层同时接受了嗅皮层传来的“猫骚气”信息，整合后的信息告诉小鼠说“肥猫就在不远处”，指挥小鼠下一步的逃跑行动。

小鼠的胡须太重要了，在感觉功能建立的关键时期连根拔除胡须，小鼠的相关脑区便会发生改变，神经元的相应功能会受到损伤，甚至连后期的空间记忆学习能力都会受影响。因此，为了更好地生存，“美髯公”的胡须可拔不得。

▲ 小鼠的胡须-体感皮层拓扑结构

其实在探索世界的其他方面，“鼠聪明”也是可圈可点的，例如平衡和运动能力与对新物体和环境的好奇心。鼠是社会性的动物，聪明的小鼠之间也会进行交流，相互梳理毛发。如果一只母鼠生了小崽子，围产期的母鼠无论是还没生产的孕妇还是刚刚生了崽子的母亲，它们都会心甘情愿相互当彼此孩子的奶妈，共同哺育后代。这种“博爱精神”有利于整个种族的繁衍。

 “鼠聪明”在探索世界的过程中，把对天敌的恐惧转化为本能反应，靠一代又一代的淘汰和保留，上天入地，进化出了适应于各种环境下的同伴们。例如滑翔吃果子的鼯鼠，开挖掘机打洞一辈子的鼹鼠，一言不合便集体自杀的北极旅鼠，宠辱不惊、生活“佛系”的沙漠王子北非肥尾沙鼠，更不用提数目惊人的其他各路大鼠、小鼠了。

为了满足人类的好奇心和进一步所谓的人类福祉，我们在实验室中养着各种转基因鼠进行科学研究；为了增添生活的乐趣，我们在家中支起小笼子和滚筒，养起了小豚鼠、仓鼠和毛丝鼠（龙猫的学名）。我们有很多动画片去描绘它们，《黑猫警长》中的面目可憎的“一只耳”、《舒克与贝塔》中会开坦克和开飞机的好朋友、《精灵鼠小弟》中的小白鼠斯图亚特、《来自新世界》中融合了人类和裸鼠基因并称自己也是人类的化鼠…

“鼠聪明”已经融入了人类世界的方方面面，或者说我们的世界本来也是同属于它们的世界。而探索发现小鼠究竟有多聪明的过程，也是人类更近一步理解它们、向它们学习的过程，让我们向地球上的另一种强大的生命体致敬。

▲《来自新世界》中化鼠头领奎斯拉在向小兵布置任务

参考文献

[1] Lenri et al. Vision in laboratory rodents—Tools to measure it and implications for behavioral research. Behavioural Brain Research 352,172-182(2018).

[2] Meister, Joseph. A neuronal circuit for colour vision based on rod-cone opponency. Nature 532(7598):236-9(2016).

[3] Ache et al. Olfaction: Diverse Species, Conserved Principles. Neuron 48, 417–430(2005).

[4] Liberia et al. Sequential Maturation of Olfactory Sensory Neurons in the Mature Olfactory Epithelium. eNeuro. 6(5). pii: ENEURO.0266-19(2019).

[5] Adibi et al. behavioral study of whisker-mediated vibration sensation in rats. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 109,971-976 (2012).

[6] Carl C.H. Petersen. Sensorimotor processing in the rodent barrel cortex. Nature Reviews Neuroscience 20, 533–546 (2019).

[7] Adibi M. Whisker-Mediated Touch System in Rodents: From Neuron to Behavior. Frontiers in Systems Neuroscience 13:40(2019).

[8] Pan L et al. A Critical Period for the Rapid Modification of Synaptic Properties at the VPm Relay Synapse. Frontiers in Molecular Neuroscience 10:238(2017).

[9] Gonzalez-Perez O et al. Permanent Whisker Removal Reduces the Density of c-Fos+ Cells and the Expression of Calbindin Protein, Disrupts Hippocampal Neurogenesis and Affects Spatial-Memory-Related Tasks. Frontiers in Cellular Neuroscience 12:132(2018).

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