鼠年说鼠丨鼠的眼神儿为什么不好？——鼠的视觉
撰文丨陳皮半夏（北京大学 神经生物学博士生）
责编丨浦肯野
排版丨光影如墨
对于大多数哺乳动物来说，视觉是感知周边环境的主要感官。但说到鼠，这一夜行动物的嗅觉和触觉（胡须）远比视觉更重要，它们对颜色和细节的分辨要比我们差很多，也因此许多人质疑借助鼠研究视觉系统的可行性。那么，鼠的视觉是怎样的呢？
啮齿类动物（左）与灵长类动物（右）的视野对比图[1]
（蓝、红色区域分别代表左、右视野，而紫色区域为二者的重合部分）
视野和视网膜
人、猴和猫等动物的眼睛都是前置的，而包括鼠在内的大多数啮齿类动物的双眼分布则更靠身体外侧，因此双眼视野的重合范围较小（只有50°），而人类则有135°[1]，这使得鼠虽然在整体上拥有了更宽的视野，能够更好地洞察周边环境，但在立体视觉上就会比较差（因为双眼视觉有利于形成三维影像和感知深度），也就并无法很好地感知与物体间的距离，此外，较差的双眼视觉让它们只能对远处的物体聚焦，而无法看清近处物体。
我们知道视网膜上有两大主要的光感受器：视杆细胞和视锥细胞，前者的数目远多于后者。视杆细胞对光的敏感性很高，可以对单个光子发生响应，因此负责暗视觉，但是它的视敏度（即图像分辨率）较低，不能看清细节和颜色。视锥细胞则喜欢比较明亮的环境，负责明视觉，视敏度高，可分辨细节和颜色，根据视锥细胞所含视蛋白对不同波段的光的敏感性的不同，人的视锥细胞可分为三类——相应的最高敏感性波长分别在430、530和 561 nm，对应于蓝、绿、红[2]，而鼠的视锥细胞只有两种视蛋白，最高敏感性波长分别在360 nm（紫外线敏感，ultraviolet sensitive, UVS）和511 nm（中波长光敏感，middle wavelength sensitive, MWS），缺乏感知红光的视锥细胞，因此鼠对红光不敏感，是二色视觉[3]，类似于人的红色盲。（顺便一提，许多实验动物中心配有红光照明系统，以便于在不影响实验鼠的生物节律的同时，为实验人员提供临时照明。但鼠并不是完全看不到红色，若光强足够，也可以看到）此外，高达95%的视锥细胞共表达UVS和MWS两种视蛋白，使得鼠对紫外光的敏感性远优于人类[4]。
可见光的波长
另一点与灵长类不同的是，鼠的视网膜没有中央凹（在灵长类动物中，该结构占视网膜面积的1%，但却有高达99%的视锥细胞，视敏度最高，你能顺利地阅读这段文字正是多亏了这一结构），在鼠视网膜的中心区域，视锥细胞和视杆细胞密度都达到峰值，但仍然是视杆细胞数目更多，其整个视网膜更像我们视网膜的外周区域[5,6]，因此，虽然它们看不清细节（想象你用外周视觉看书有多困难），却更擅长于辨认物体轮廓和探查运动物体，这对于常沦为猎物的它们来说，显然是更重要的。
有趣的是，许多具有夜视能力的动物的眼球里有明毯（tapetum lucidum，拉丁语的“bright tapestry”，该结构能将光线反射给视网膜，增加光被接收的概率，从而增加夜视能力，常见的猫、狗、牛、羊和一些深海鱼类都具有明毯）。但作为夜行动物的鼠则缺少该结构（啮齿类动物中只有跳鼠具有发育良好的明毯结构[7]），鼠在夜间其实还是主要依赖于触觉、听觉和嗅觉进行觅食、规避猎食者。
可爱的大长腿——springhaas（唯一具有明毯的啮齿类动物）
视觉加工
视网膜神经节细胞（retinal ganglion cells, RGCs）负责将视觉信息从视网膜输出到其他脑区，它们的轴突形成视神经（optic nerve），投射到其主要靶点——外侧膝状体（lateral geniculate nucleus, LGN），LGN的神经元再向皮层投射。
啮齿类动物（左）与灵长类动物（右）的中枢视觉系统对比图[1]
在人类的中枢神经系统中，45%的视神经投射至同侧LGN，LGN呈现分层结构，每一层只特异性地接收一只眼睛的信息（2、3、5层接收来自同侧RGCs轴突的投射，而1、4、6层接收对侧的相应投射[8]），来自双眼的视网膜信息在此仍是分离的、平行处理的，这种分层结构被认为与立体视觉有关。而在鼠中，LGN大量接收来自对侧的投射，仅有5~10%的视神经投射至同侧LGN，同时鼠的LGN中形态学和功能相似的神经元只是成簇分布，没有形成明显的分层结构[1,9]。
视觉信息抵达皮层后的加工更为复杂。鼠的初级视觉皮层（V1）与LGN相似，也是对侧视野主导的。对于接收双眼视觉输入的区域，多数神经元对双眼呈现的刺激都有响应，但整体来说仍是对侧眼占优势，仅有5%的神经元专一性地响应于同侧眼的刺激[10]。
与灵长类动物相比，另一点明显不同的是鼠没有眼优势柱和方位功能柱。这种功能柱结构使得功能相似的神经元的间距最小化，彼此能更有效地交互信息，因此不仅节省了皮层容量，还极大程度地提高了视觉信息的加工速度[8]。在鼠的V1中，许多神经元也具有方位选择性，但并不形成方位柱和眼优势柱的结构[11]，也有研究认为这种功能柱状结构的响应特性只是在鼠中尚不完全，这成为了鼠在视觉研究中的一大劣势。
灵长类动物V1的功能柱结构[8]
眼优势柱（左眼和右眼在V1皮层的投射是相间排列的）；方位功能柱（对同一方位的视觉刺激有响应的神经元分布在垂直于皮层的同一个功能柱里，不同方位的功能柱构成了如图的彩色“风车”）；此结构也存在于猫、雪貂、猴等常被用于研究视觉皮层的动物中。
V1存在视网膜拓扑映射，相邻神经元所表征的视觉信息对应于视网膜上的相邻位置，这有利于空间信息在视觉加工的过程中保留。我们将神经元所表征的实际视野称为它的感受野，鼠的V1神经元的感受野大小与灵长类动物的差异很大，猕猴的中央视野的V1神经元的感受野可小于1°，而鼠的V1神经元的平均感受野直径达14°，极少数小于5°[10]。
那既然鼠的视觉这么差，为什么仍有许多科学家在鼠上研究视觉呢？鼠对视觉研究有哪些贡献？
其实，早期的许多视觉研究是在猫和猴上做的。相对于鼠，它们的眼睛更大，视敏度也比较高，而且视觉通路与人更相近。但随着遗传学的发展，结合示踪标记、光遗传学、光学成像等对鼠而言已经发展成熟的技术手段，鼠的优势已经使其在神经科学的各个研究方向上崭露头角。基于鼠视网膜的结构特点，鼠常被用于研究外周视觉。基于哺乳动物的中枢视觉系统的神经环路相对保守，鼠也被用于研究视觉系统的经验依赖型可塑性，支持于针对弱视和其他视觉系统发育异常的疾病治疗研究，如在出生后发育的关键期进行单眼视觉剥夺等操作，也可以观察到明显的丘脑-皮层纤维束向单侧眼发育的趋势；用于研究视网膜拓扑图的形成、分子作用机制；用于研究皮层运算机制。此外，由于鼠还是可以感知明暗、辨别简单图案、探测运动物体，许多视觉引导的行为（visually-guided behaviour ）范式已经被用于实验室进行神经环路和行为的研究。
视觉系统是大多数动物感知外界复杂环境的主要途径，也是神经科学领域内研究最早、最详细的感觉系统，但即使是现在，这套复杂而精密的系统仍有许多未解之谜，包括我们最好奇的——大脑是如何整合所有的视觉特征以形成我们的“所见”？平心而论，鼠的眼神儿确实不好，其视觉系统缺少许多高级的结构和功能特性，但我们不能否认它们的价值和贡献。在研究分子和细胞层面的加工机制、进化上保守的视觉通路、某些高级的神经环路、视觉系统的发育和疾病等多个领域中，它们也正在努力地添砖加瓦呢。
图片来源
www.buzzle.com；www.wikipedia.org及参考文献
参考文献
[1] Priebe, N. J. & McGee, A. W. Mouse vision as a gateway for understanding how experience shapes neural circuits. 8, doi:10.3389/fncir.2014.00123 (2014).
[2] Schnapf, J., Kraft, T., Nunn, B. & Baylor, D. J. V. n. Spectral sensitivity of primate photoreceptors. 1, 255-261 (1988).
[3] Calderone, J. B. & Jacobs, G. H. Regional variations in the relative sensitivity to UV light in the mouse retina. Vis Neurosci 12, 463-468, doi:10.1017/s0952523800008361 (1995).
[4] Jacobs, G. H., Williams, G. A. & Fenwick, J. A. Influence of cone pigment coexpression on spectral sensitivity and color vision in the mouse. Vision research 44, 1615-1622, doi:10.1016/j.visres.2004.01.016 (2004).
[5] Jeon, C.-J., Strettoi, E. & Masland, R. H. The Major Cell Populations of the Mouse Retina. 18, 8936-8946, doi:10.1523/JNEUROSCI.18-21-08936.1998 %J The Journal of Neuroscience (1998).
[6] Peirson, S. N., Brown, L. A., Pothecary, C. A., Benson, L. A. & Fisk, A. S. Light and the laboratory mouse. J Neurosci Methods 300, 26-36, doi:10.1016/j.jneumeth.2017.04.007 (2018).
[7] Rodriguez-Ramos Fernandez, J. & Dubielzig, R. R. Ocular comparative anatomy of the family Rodentia. 16, 94-99, doi:10.1111/vop.12070 (2013).
[8] Kandel, E. R., Schwartz, J. H., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A. & Hudspeth, A. (Cenveo Publisher Services, Columbia, MD, USA, 2013).
[9] Godement, P., Salaün, J. & Imbert, M. J. J. o. C. N. Prenatal and postnatal development of retinogeniculate and retinocollicular projections in the mouse. 230, 552-575 (1984).
[10] Metin, C., Godement, P. & Imbert, M. J. E. b. r. The primary visual cortex in the mouse: receptive field properties and functional organization. 69, 594-612 (1988).
[11] Schuett, S., Bonhoeffer, T. & Hübener, M. J. J. o. N. Mapping retinotopic structure in mouse visual cortex with optical imaging. 22, 6549-6559 (2002).
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