鼠年说鼠丨颇思“鼠”否？——啮齿动物的移情行为

撰文丨P先生的微笑（辽宁师范大学 心理学博士生）

责编丨周晴

排版丨小箱子

移情是一种能够体验和分享他人感受，对他人的情绪作出回应的能力（De waal et al., 2008）。移情通过激励亲社会行为、抑制攻击行为，为道德发展提供基础，在人类的生活和社会交往中发挥着重要的作用。移情能力的出现需要物种具备能够执行多变任务的复杂皮质神经回路，因此移情通常被认为是一种依赖于大脑皮层的高级情绪控制能力。长期以来，移情被认为是人类独有的特征。

然而，近年来的研究显示，包括老鼠等啮齿类动物在内的多个物种不仅能够分享同类特定的情感状态，而且能够共享这种分享经验所驱动的亲社会行为（Meyza et al., 2016），这或许表明啮齿类动物的某些形式的移情能力在种系发育上比人类更为古老。

啮齿类动物与人类共享基本的社会行为，包括游戏、状态识别和等级行为，基本的移情能力，使它们的社会结构能够适应环境变化的挑战。

鼠类具有很强的社会性

情绪传染在动物世界中是常见的现象。对啮齿类动物移情行为的研究发现，疼痛、恐惧和焦虑等消极情绪具有互相传染的现象。观察表明，笼养小鼠中疼痛行为的共发率显著高于陌生小鼠，其效应大小与目视观察有关（Langford et al., 2006）。大鼠和小鼠能够分享恐惧状态（Panksepp et al.，2013），这为研究原始形式移情的神经机制奠定了基础。

在人类社会中，移情心理是互助行为的强大动机。“助人为乐”、“乐善好施”，目睹他人生活困扰而引发的情感反应是亲社会行为的强大动机，容易产生亲社会和利他的行为反应。

对于老鼠这种高度社会化的哺乳动物来说，过去研究已经观察到敲击杠杆、食物共享等关于亲社会行为的记载。在深层次的社会互惠研究中，科学家对大鼠进行“释放笼内同伴”的帮助行为测试。能够自由活动的老鼠学会打开笼门以拯救另一只被困老鼠。一旦老鼠能够释放被困笼子的同伴，他们会迅速有意地重复这种行为，这表明老鼠的开门意识正在加强（Ben-Ami Bartal et al., 2011）。

对于老鼠来说，释放被困笼子中同伴的动机取决于社会背景。尽管老鼠会帮助本族群的陌生老鼠，但它们并没有释放陌生族群的陌生老鼠，也没有打开一个空的笼子或一个装有玩具老鼠的笼子。

神经科学家也证明了草原田鼠对其他田鼠表现出移情行为，这种移情行为仅出现在熟悉鼠而没有出现在陌生鼠之间（Tremblay et al., 2017）。

此外，与其他族群的幼鼠一起培育的幼鼠也会选择性地帮助他们的领养族群，而不是本族群的大鼠。这些发现表明，构成大鼠亲社会动机的近端机制仅利用个体的社会经验，而不是利用任何与遗传相关的先天信息。

与此一致，人类社会中也存在证据表明，社会经验可以引导人类对陌生人和非群体成员产生同情心和提供帮助（Martin et al., 2015）

老鼠的护崽行为（Gobrogge，2016）

人类大脑成像研究显示，观察痛苦或经历恐惧的人群会有一些大脑结构被激活，如杏仁核、岛叶和前扣带皮层。

在啮齿类动物分享情感状态的神经机制研究发现，当大鼠受到惊吓时，其杏仁核和前额皮质中涉及神经元激活标志的c-fos表达都增强了（Mikosz et al., 2015)，这一发现表明，大鼠杏仁核的特定神经回路参与了对同伴痛苦感受的反应。

此外，当与同伴一起暴露在适应环境中时，处于恐惧状态大鼠的应激诱发的高温、行为恐惧反应和c-fos表达均呈现减弱的趋势。这表明啮齿类动物间的社会互动使大鼠对恐惧状态更为适应，与熟悉的个体为伴有助于从日常压力和创伤中更快地恢复（Sanchez et al., 2015)。

Kelly等（2018）利用早期基因c-Fos检测，对影响草原田鼠社交性和攻击性的大脑非肽类神经活动进行了分析，神经活动发育变化的评估显示，纹状体内侧核的加压素神经元表现出功能可塑性，提供了一种潜在的功能机制，促进了随着草原田鼠成熟而发生的社会性变化，这种行为转变的时间从幼鼠同窝持续到成鼠独立活动。

这个机制解释了大脑和各类行为取向的选择，即从经历一般的从属关系到针对性的属性关系和攻击关系的转变。在这一过程中，草原田鼠能够区分与谁成为伴侣配对，并针对性攻击不熟悉的同类。

现在越来越多的证据表明，大脑与社会联系紧密相连，同样的移情机制也存在于啮齿类的利他行为之中。

移情的理论假设对啮齿类动物的移情行为及背后的神经过程进行了分析解释。

De Waal（2008)的多层次概念化认为：广义上的移情是一种系统发育的古老能力，存有原始的进化根源。

首先出现的是最简单的移情形式，包括感知他人的情绪状态（情绪感染)的核心移情行为；

其次是关注他人的状态和试图改善这种状态的更复杂形式，例如安慰（同情关注)和将情绪状态立足于对方而不是自我（移情视角转换)。

最后，移情更容易出现在熟悉的个体和曾经的伙伴之间，并且对以前的叛逃者有偏见。

移情带来的情感吸引力，解释了社交动物互助行为背后的动机，这种利他的亲社会行为在人类和其他动物中有类似的动机过程。

Panksepp（2013)的嵌套层次模型强调了大脑回路控制移情行为的复杂、多层次特征。

该模型分为三个层次：

第一级层次为初级负责情绪传染的原始情绪系统（低级大脑功能）；

第二级层次为参与学习和记忆的基底神经节和边缘结构；

第三级层次为高级认知移情所需的皮质和边缘结构。

在第一级层次上，更多涉及恐慌、愤怒、恐惧、欲望等移情的原始情感基础，属于移情的“初级过程”的情感系统。

由大脑皮层和边缘结构自上而下控制条件反射的形成需要基于其他同类的信息（即第二级过程:学习和记忆形成)，以及对这些刺激的行为反应的认知调节（第三级过程)。

图为Panksepp的嵌套层次模型

上述这些理论构成了研究哺乳动物大脑移情的原始情感的基础框架，同时承认了啮齿类等其他动物中存在移情现象。

对包括老鼠在内的各种物种进行研究的结果强调了这些大脑神经回路的相互作用，以及形成神经结构和功能的遗传学基础。

新的基因编辑技术，有助于立足神经进化角度追溯其中的同源性机制，探索鼠类为后代、同伴、不熟悉或陌生的鼠而努力的原因。将人类与动物的分析互补结合，能够了解人类社会的本质基础以及人际关系的结构。

参考文献：

[1] Bartal, B. A., Decety, J., & Mason, P. (2011). Empathy and pro-social behavior in rats. Science, 334(6061), 1427-1430.

[2] Gobrogge, K. , & Wang, Z. . (2016). The ties that bond: neurochemistry of attachment in voles. Current Opinion in Neurobiology, 38, 80-88.

[3] Kelly, A. M., Saunders, A. G., & Ophir, A. G. (2018). Mechanistic substrates of a life history transition in male prairie voles: developmental plasticity in affiliation and aggression corresponds to nonapeptide neuronal function. Hormones and Behavior, 99, 14-24.

[4] Langford, & D., J. (2006). Social modulation of pain as evidence for empathy in mice. Science, 312(5782), 1967-1970.

[5] Martin, L., Hathaway, G., Isbester, K., et al. (2015). Reducing social stress elicits emotional contagion of pain in mouse and human strangers. Current Biology, 25(3), 326-332.

[6] Meyza, K. Z., Ben-Ami, I. B., Monfils, M. H., et al. (2016). The roots of empathy: through the lens of rodent models. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 76, 216–234. 

[7] Mikosz, M., Nowak, A., Werka, T., et al. (2015). Sex differences in social modulation of learning in rats. Scientific Reports, 5(1) , 1–11.

[8] Panksepp, J., & Panksepp, J. B.. (2013). Toward a cross-species understanding of empathy. Trends in Neurosciences,36(8), 489-496.

[9] Sanchez, M. M., Mccormack, K. M., & Howell, B. R. (2015). Social buffering of stress responses in nonhuman primates: maternal regulation of the development of emotional regulatory brain circuits. Social Neuroscience, 10(5), 512-526.

[10] Tremblay, Sébastien, Sharika, K. M., et al. (2017). Social decision-making and the brain: a comparative perspective. Trends in Cognitive Sciences, 21(4), 265-276.

[11] Waal, D., & Frans, B. M. (2008). Putting the altruism back into altruism: the evolution of empathy. Annual Review of Psychology, 59(1), 279-300.

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