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理论篇之三：神经生理基础

作者 |  Connie

Embodiedlinguistics.com

1.感觉动作模拟的神经生理基础——神经元活动

传统上，行为和知觉被认为属于不同的，大不相同的神经现象，这些现象在大脑中被不同地处理。Brodmann（1909）将大脑皮层中的初级感觉区域与运动区域进行了清晰地划分，这种划分清楚地强调了感官和运动功能之间的明确分离，并支持认知感知和执行过程局限于不同解剖皮层区域的观点。

然而，在过去的几年里，关于顶叶和运动前皮质的神经生理学的数据已经对这种观点提出了挑战，并且已经增加了人们对在大脑中发生的感觉和运动加工的理解以及大脑皮层的感知运动信息的处理。首先，编码感官信息的皮层区域与前运动区域在解剖学上相关，这些解剖学连接清楚地表明已被认为涉及感知的皮质区域受到运动系统的影响；其次，传统上被认为涉及感知和整合不同感觉形态的皮层区域存在与猴子的运动相关的神经元（Mountcastle et al. 1975; Hyvärinen 1981; Rozzi et al. 2008）；第三，前运动皮层中镜像神经元的发现表明，运动皮质中的神经元参与视觉信息的处理，并且在单个神经元水平上编码感觉和运动信息的能力是神经系统的关键特征。 

1.1 发展和进化的伦理推进——模仿行为

大脑皮层使用通用的行为和感知规范的能力对模仿研究具有重要意义，因为它将模仿过程中的行为现象与潜在的神经机制联系起来，尤其是，猕猴镜像神经元的最初发现激发了人们研究神经元在模仿中可能发挥的作用(Rizzolatti et al. 2001）。

伦理学家倾向于根据是否学习新行为来区分不同的模仿水平（Byrne and Russon 1998）。观察者能够再现所观察到的运动行为，当运动行为很熟悉，变成观察者的运动行为时，则会产生反应促进,这类反应在几种灵长类中非常普遍。猴子实验表明，个体可以通过复制动作的行为和形态来打开盖子（Voelkl and Huber 2000; 2007），因此表明了更复杂的能力来理解被复制的动作的目标以及达到目标的动作策略。

在一些模仿的任务中，猿猴清楚地表现出复制动作序列的能力，通常复制确切的动作策略以实现目标（Whiten et al. 1999; Whiten 1998; see also Tomasello and Call 1997）。而猴子可以提供一个有趣的模型来理解更复杂的模仿技能的演化起源。最近的研究表明，黑猩猩可以在简单的任务中展现出模仿行为，表现出独立于他们目睹的行为顺序的行为目标的能力（Hopper et al. 2008）。这些不同的模仿行为之间是否存在一个或多个基本的神经机制？ 

1.2镜像神经元

1991年，Rizzolatti等人在猴腹侧前运动皮层（F5区）首次发现了镜像神经元（MNs)（Di Pellegrino et al. 1992; Gallese 1996; Rizzolatti et al. 1996）。在猴子进行目标指向的运动（例如抓握物体）时（见图1）以及观察到实验者或其他猴子进行的相同或类似的动作时，这些特殊的视觉运动神经元都被激活。最近一项猴子功能磁共振成像研究（Nelissen et al. 2005）证实了早期的神经生理学研究结果，表明对手部动作的观察激活了F5区域的不同部分。后续的研究发现，在猴腹侧前运动皮层（F5区）的口腔部位也存在对口腔相关行为的观察有选择地做出反应的口腔镜像神经元（Ferrari et al. 2003）。随后，研究者又在猴脑顶下小叶（PF区）发现了镜像神经元（Gallese et al. 2002; Yokochi et al. 2003; Fogassi et al. 2005）。尽管最近指出了一些差异（Rozzi et al. 2008），但顶叶镜神经元（PMNs）的特性与F5 MNs相似。特别是，他们的出现似乎并不涉及对动作行为的纯粹视觉描述，而是涉及其目标的代码。 

图1

镜下神经元在观察和执行抓握行动时的反应例子。A.侧脑（PFG）和前运动（F5）区域侧重点（阴影区域）的猴脑的横向视图是已发现的镜像神经元。在B和C中，顶部描绘的是实验条件，底部是神经元放电。B.猴子抓食物。显示每种情况的六项试验。C.实验者抓住观察猴子前面的食物。每一根小条都表示一次活动的可能性。箭头表示抓握开始。（由Di Pellegrino等人，1992 修改。）

由于IPL和F5之间有很强的解剖联系，因此这两个皮层区域是镜像神经元电路的核心，因为它们都具有神经元水平，与运动行为的执行有关的视觉和运动特性放电，并在观察期间。他们的解剖学联系使他们可能作为功能电路工作。 

图2.电子设备和用于电机任务的范例，其中猴子必须抓住物体或食物放置它或将其放入口中。在条件I和II中抓住三个IPL神经元的活动。栅格和直方图与猴子碰触要抓住的物体的时刻同步。Red bars：猴子从初始位置释放手。Green bars：猴子碰触容器。横坐标：时间，bin = 20ms; 纵坐标：放电频率。B.设备和用于视觉任务的范例。在观察由实验者完成的抓握和抓握时，IPL镜像神经元的视觉反应。栅格和直方图与实验者触摸要抓取的对象的时刻同步。如同在Fogassi等人(2005年) 修正的B.中的惯例。

1.3 动作理解是镜像神经元（MN）的基本功能

镜像神经元的一个基本功能是行动理解（di Pellegrino 1992; Gallese et al. 1996; Rizzolatti and Craighero 2004）。事实上，所有镜像神经元在其所反映的视觉动作与行为动作方面表现出一致性，自动内部激活可以接近观察到的动作的含义。

通过镜像神经元机制理解动作的能力也可以在不能观察到但只能听到的情况下有效。Kohler等人（2002）的实验中已经表明，MN不仅可以在观察动作时作出反应，而且当猴子听到由该动作产生的声音时，即使当声音单独出现时也可以作出响应。MN的这个小类被命名为视听镜像神经元。

MN在行为理解中的作用的证据已由一系列实验的结果证实，这些实验表明这些神经元编码观察到的动作的意义而不是它的一些视觉特征。Umiltà等人（2001）表明，当猴子能够完全观察抓握动作或者只能看到它的一部分时（因为它的后半部分隐藏在屏幕后面），两种情况MN都会放电。Umiltà等人（2008）最近的一项工作很好地显示了F5神经元编码行动目标的能力。

在灵长类社会认知中，理解社交事件的问题是至关重要的，因为它代表了基于来源于视觉和听觉刺激的社会信息的第一个基本步骤。必须迅速处理这种信息流，以立即采取社会领域的决定。自然选择似乎对那些利用动作电路达到实用目的（例如作用于物体）并用它们处理关于他人行为的社会信息的神经基板起作用：这为个人服务提供了一个非常简洁的社会过程。 

1.4 人类中的镜像神经元系统

    众多实验证据间接表明，镜像神经元系统也存在于人类大脑中，涉及额叶和顶叶皮质等多个区域。首先，通过脑电图（EEG）对镜像神经元系统进行描述。一些研究表明，从额皮质位置记录的脑电图mu的节律不仅在执行行动期间，而且在观察另一个人的行为期间都会受到抑制（Gastaut and Bert 1954; Cochin et al. 1999; Altschuler et al. 1997, 2000; Hari 2006）。颅磁刺激（TMS）为人类存在镜像神经元系统提供了另一间接证据。由Fadiga和collegues（1995）进行的实验反映了前运动区域中镜像神经元系统的激活。

    脑部成像研究也已证明，对动作的观察激活了由额下回（IFG）的后部，腹侧运动前皮层和下顶叶小叶形成的皮层网络（Buccino et al. 2001; Decety et al. 2002; Grafton et al. 1996; Grezes et al. 2001; Grezes et al. 2003; Iacoboni et al. 1999, 2001; Koski et al. 2002, 2003; Hari et al. 1998; Nishitani and Hari 2000, 2002），而这些区域是与发现镜像神经元的猴子大脑区域的同源性脑区（更深思熟虑的讨论，请参阅Rizzolatti和Craighero 2004; Fogassi和Ferrari 2007）。

    最近的fMRI研究表明，在观察手部动作的同时，aplasic受试启动相对于口和脚的运动程序（Gazzola et al. 2007）。在没有相应的运动程序的情况下，镜像神经元系统也能够引起通常利用效应器执行的运动行为的表征，所述效应器可以实现和没有效应器时类似的意义（即占有物体）。

1.5 镜像神经元和模仿

镜像神经元可能参与模仿的假设是基于其非常直观的属性：在行动观察期间激活特定的皮层运动表征（Rizzolatti et al. 1999; Rizzolatti et al. 2001; Rizzolatti et al. 2002），激活的运动信息可暂时存储并用于重复相同的操作。Rizzolatti等人（2001）提出，由观察到的动作暂时激活的内部运动表征可以用于行为理解以外的目的，即反应促进，反应促进是通过“共振”机制实现的，其中观察者（或听众）的运动系统通过观察（或听取）动作而被激活。

尽管当我们将模仿定义为能够通过观察另一个人的行为来学习新行为的能力时，情况确实如此，但有些研究清楚地表明，不同种类的猴子在观察到他们在其他人身上执行过的行为时，有强烈的重复倾向。 

1.6 模仿的神经生理学研究

对人类的研究表明，模仿能力不一定与复杂的认知技能相关联，模仿是人们有意识或无意识地再现别人行为动作的过程，是人类基本的生存技能，最简单的模仿行为可以出现在刚出生的婴儿身上（Meltzo and Moore 1977），2至3周龄的婴儿可以模仿特定的人类面部表情，例如张口，舌头突出，唇突和手开；而出生后一段时间内婴儿确实会模仿一些基本的面部表情（Heimann等，1989; 但见Anisfeld，1996）。这种现象可以追溯到其他灵长类动物。研究已经证实，黑猩猩能够模仿舌头突出和嘴巴张开（Myowa 1996；Bard 2007）。有关进化上距人类更远的猕猴的研究表明，婴幼儿猕猴模仿两种基本的面部表情：舌头突出和嘴唇赘肉（见图3; Ferrari et al. 2006）。

   更有趣的是这种现象潜在的神经机制。根据关于由镜像神经元支撑的运动系统的共振机制的推理，可以假定，在早期模仿中，新生儿的运动系统可以天生地对实验者的面部姿态产生天生的反应，而没有从他自己的面部的视觉反馈 (Ferrari et al. 2006; Ferrari and Gallese 2007) 。猕猴前运动皮层中镜像神经元的存在用于交际姿势和不及物动作，如嘴唇形成和舌头突出，这些都支持以上假说（Ferrari et al. 2003）。最近，一个间接证据表明，新生猕猴的能力与发现镜像神经元的顶叶和运动前皮质区域的发育有关，我们进一步假设新生儿模仿面部表情的能力可能取决于镜像神经元电路区域的成熟（Ferrari et al. 2009）。

    图3.顶部。新生儿模仿在一个三天的恒河猴中开口（来自Ferrari等，2006）。两张照片是从录像带中提取的。在图片（A1）中描绘了由该模型制作的手势。在模型手势结束后的几秒钟，右边的图片（A2）已经拍摄。在20秒内重复7-8次该模型制作的手势。底部。图表说明了模仿行为的平均得分（±SEM）（计算为刺激期模拟行为频率与基线灰杠之间的差异）和其他实验条件下得到的相同行为的平均得分（±SEM）（实验者有节奏地关闭 并打开他的眼睛 - 白条）。星号表示与其他实验条件相比有显着差异（由Ferrari等2006修改）

    fMRI研究和MEG研究表明，模仿简单的动作或观察不熟悉的动作序列时，IFG和下顶叶皮质等区域的镜像神经元系统被激活（Iacoboni et al. 2001；Nishitani & Hari 2000, 2002）。因此，镜像神经机制是人们模仿能力的基石。

模仿是学习的基础，观察学习也是以模仿行为为基础的，更复杂的模仿形式，如模仿学习，将涉及更多的认知和神经资源。最近的fMRI实验很好地证明了这一过程（Buccino et al. 2004b）。在模仿学习任务中，要求不会乐器的受试（a）观察吉他和弦（b）暂停（c）执行观察到的和弦执行（模仿或控制）并（d）休息。在控制条件下，参与者被要求观察但不执行任何与所观察动作相关的动作。结果表明，当参与者被要求模仿吉他和弦时，在所有阶段中，顶叶-额叶镜神经元系统（下顶叶小叶、PMV背侧和IFG的鞘膜下层）都被激活。

有趣的是，在暂停期间，中间额叶皮层（46区）和前内侧壁区域有强烈的激活。有研究提出，这个区域可能与镜像神经元电路一起在分解学习动作和重新组合新动作时起到重要的作用（Buccino et al. 2004a）。由此得出，人类镜像神经系统是模仿学习的认知神经基础。

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