神经美学专题 | 悲伤情绪中的审美体验
悲伤情绪中的审美体验
（英国伦敦大学学院维康神经生物学实验室；日本科学促进会)
[英]萨米尔·泽基
（英国伦敦大学学院维康神经生物学实验室）
胡 俊 译
（上海社会科学院）
《马克思主义美学研究》24卷第2辑
【内容摘要】
我们着眼于人在悲伤和快乐情绪下对美的体验，对此类过程中的神经机制开展了研究。这两种体验的共同特性在于“美”，却与相反的情感效价相关联。20位受试者在一台功能性磁共振成像扫描仪中观看并重估120幅图片，这些图片已经由每位被试分为以下四类：悲伤之美；快乐之美；没感觉；难看。在受试者的两种审美体验过程中，内侧眶额叶皮层（mOFC）处于活跃状态。另外，这两种审美体验介入大脑的不同区域：快乐之美涉及到与积极情绪相关的大脑区域，悲伤之美则涉及到与消极体验相关的大脑区域。在这两种审美体验过程中，受试者小脑的不同区域被激活。功能连通性分析表明，内侧眶额叶皮层（mOFC）的活动受辅助运动区和（或？）中间扣带皮层调节，后者已知在由他人悲伤引发的共情体验中会被激活。
【关键词】
审美体验；情感/情绪；功能性磁共振成像
【作者介绍】
石津智大，伦敦大学学院细胞与发育生物学系，日本科学促进会，教授，主要从事神经生物学、神经美学研究；萨米尔·泽基，伦敦大学学院细胞与发育生物学系，维康神经生物学实验室，教授，主要从事神经生物学、神经美学研究。
【译者简介】
胡俊，上海社会科学院思想文化研究中心，副研究员，主要从事美学、文艺理论研究。
当初你投向我，是为了领悟生之欢娱，艺术之欢娱。也许冥冥之中早已注定，我要教你一些奇妙得多的东西——悲伤的意义，以及它的美丽。
奥斯卡·王尔德（1896年）
（致博西的一封信，道格拉斯勋爵）
一、引言
在过去几年里，我们和其他同行就哪些神经机制参与审美体验过程（尤其是感受美的过程）这一问题进行了探索。在此期间，英国艺术评论家克莱夫·贝尔（Clive Bell）提出的问题使我们受到了启发。他在《艺术》(1914年)一书中问道，“所有被体验为美或者能唤起审美情感的物体是否都存在共同之处？”同样地，我们试图从神经学的角度了解是否真的存在参与审美体验的大脑共同活跃系统。尽管这看起来不可思议，即便不同来源的审美体验会激活不同的大脑区域（具体区域取决于体验来源），但情感大脑的内侧眶额叶皮层（mOFC）中确实存在一个共同活跃区域，其活跃度与审美体验参数相关联，无论这种审美体验来自音乐上的听觉或艺术上的视觉以及其他感官层面；还是来自道德层面，亦或是来自数学等高度认知层面。受前述奥斯卡·王尔德名言的启发，我们在本文所载的研究工作中探索了在从悲伤情绪下获得审美体验这一过程中涉及到的神经活动。仔细品味王尔德的名言，我们了解到悲伤之美属于一个独立或可分离的范畴，可以将其归类为带有消极成分（即，悲伤）的一种积极（审美）情感体验。在研究这种审美体验的神经关联时，为便于对比，我们必须引入另一个截然不同的类别，即在快乐情绪下获得的审美体验，这种体验可以归类为带有积极成分的积极（审美）情感体验。
虽然悲伤之美与快乐之美之间的区别十分重要，但人们不太习惯进行区别，或者说没有足够重视这种区别。这种情况确实令人感到诧异，虽然这两种类型的体验都能唤起审美情感，但大多数人其实很容易识别并体验到它们之间的区别。以雕塑为例，米开朗基罗的“圣殇图”(The Pieta)溢满了悲怆、温柔和悲伤之情，而卡诺瓦的“惠美三女神”大理石群像则显得快乐且有趣。在音乐方面，约翰·施特劳斯的华尔兹舞曲轻快又迷人，但贝多芬第九交响曲的慢板则洋溢着沉思的悲伤。在文学、诗歌、舞蹈和戏剧作品中，这种例子数不胜数。其中以摄影最为突出，任何观者可以很容易地将摄影作品从情感上划分为悲伤和快乐两种类别，而美是它们拥有的共同特性。多罗西亚·兰格在大萧条时期的标志性摄影作品（尤其是“移居的母亲”），以及比尔·布兰特的“东区女孩正在跳兰贝思（Lambeth）舞”就是很好的例子。除了美之外，这两种截然不同的体验还存在另一个共同特性，那就是共情。得益于共情的存在，人类才能够了解他人的感受，并在不同程度上体验到与他人相同的感受（无论是快乐还是悲伤）。
在我们看来，这种区别为大脑机制的神经生物学研究提供了肥沃的土壤。当两种截然不同的情感状态（一种是消极的悲伤，另一种是积极的快乐）都唤起审美体验时，大脑机制就会参与进来。从某种意义上来说，这种研究与我们之前对崇高和美之区别的探索是相似的，这两个范畴已经在美学哲学中引发了更为广泛的讨论。人们对崇高的普遍描述带有一种负面情感——“从不愉快情绪中获得的愉悦”或者“美中夹杂着恐惧”。但是，体验崇高时的大脑活动模式与体验美时的大脑活动模式不同。这种情况激发了我们探究的欲望，即在两种截然不同的审美体验中，我们是否也能发现大脑活动模式的差异。为此，我们作出了一般性假设：这两种审美体验涉及到的大脑活动模式存在巨大差异，但是鉴于在审美体验过程中内侧眶额叶皮层（mOFC）的活动占主导地位，尽管两种审美体验本身存在巨大差异，但内侧眶额叶皮层在两种体验下都会被激活。此外，由于从积极或消极的情感效价中获得审美体验将不可避免地需要理解他人的情绪状态或者解读他人的意图，这时就需要用到从悲伤和快乐情绪中获得审美体验的另一个共同特性——共情。因此，我们计划对先前研究已经证实与共情体验相关的大脑区域进行探究，以期了解其活动状态。
二、材料与方法
受试者
21名健康的志愿者（包括11名女性，10名男性，平均年龄为28.6岁，惯用右手，具有不同文化和种族背景（2名台湾人、4名印度人、6名日本人、2名中东人，7名西欧和北欧人））参与了本次研究。我们将其中1名志愿者的数据排除在外（原因是在扫描过程中噪音过大），因此本次研究旨在收集20名志愿者的相关脑成像数据；所有受试者的视力正常或矫正正常，且均无神经或精神疾病病史。本次研究征得了所有受试者的书面同意，得到了伦敦大学学院伦理委员会（Ethics Committee of University College London）的批准，并且符合世界医学协会道德准则（《赫尔辛基宣言》）。所有数据均匿名发表。
初步心理物理测试和观看图片后评分
虽然描绘战争场景、武器、暴力或者带有强烈政治和宗教属性的图片通常被认为带有悲伤或美的色彩，但我们在本次研究中特意将这类图片排除在外，这是因为据了解，观看描绘暴力的图片或者能够使观者联想起暴力的图片，会唤起大脑的即时反应（如额叶和边缘系统内部的活动），对于被动观者而言亦是如此；而我们想要排除这些与当前研究无关的自动大脑反应。因此，我们使用的是一些描绘以下主题的黑白或彩色图片：葬礼、被遗弃的儿童和被废弃的建筑、悲伤的面孔，以及风景和日常场景等，我们使用的800张图片来自摄影杂志和书籍，以及“人类大家庭”（The Family of Man，此摄影展中展出了引言中提及的照片）、“当代世界”（The Modern Century）和“伟大的生命”（The Great LIFE）等摄影展。
在脑部扫描实验之前的三至七天内，我们会邀请受试者来到实验室，将实验内容告知每位受试者并对其进行心理物理测试（即，向受试者发放两份问卷，要求其根据审美和情感效价为图片刺激打分）。在审美评分中，受试者根据图片唤起的审美体验强度，用5分李克特量表将图片划分为五个组别（5至1），其中5代表“非常好看”，3代表“没感觉（不好看也不难看）”，1代表“非常难看”。在情感评分中，5代表“非常快乐”，3代表“没感觉（不快乐也不悲伤）”， 1代表“非常悲伤”。因此，我们获取的数据包括每位受试者就800张图片作出的情感和审美评分。受试者以平衡顺序进行审美和情感评分。值得注意的是，我们要求受试者根据自己在观看图片时体验到的感受（而非图片中的人物可能有的感受）进行情感评分。
每张图片会在电脑屏幕上稍作停留，直至受试者对下一次评分作出反应，之后会留有1s的测试间隔时间；然后，受试者按要求在进行评估后尽快按下按钮，并说明其对每张图片的熟悉程度（“你以前是否见过这张图片？”）。随后，研究人员会将受试者熟悉的图片排除在数据收集范围之外。
在这用于评分的800张图片中，我们会选择120张图片供受试者评分，这些图片可归为四大类别：“悲伤之美”、“快乐之美”、“没感觉”以及“难看”。我们将情感评分为1分，审美评分为5分的图片归入“悲伤之美”类别；将情感评分为5分，审美评分为5分的图片归入“快乐之美”类别；将情感评分和审美评分均为3分的图片归入“没感觉”类别。将情感评分为3分（没感觉），审美评分为1分的图片归入“难看”类别（见图1）。这四种类别的每一种类别均包含30张图片，因此每位受试者总计能够观看到120张图片。在初步心理物理测试结束后，我们排除了26名受试者中的5名志愿者，这是因为由于熟悉的图片过多，适用于他们的各类图片数量不足以达到实验标准。通过初步心理物理测试得到的详细行为数据，请参见辅助资料。
在脑部扫描实验过程中，我们要求受试者在观看图片后从审美角度重新为每张图片打分，但这次评分采用的是3分李克特量表（3代表“好看”、2代表“没感觉（不好看也不难看）”、1代表“难看”）。在脑部扫描实验之后，我们要求受试者立即使用3分李克特量表（3代表“快乐”，2代表“没感觉（不快乐也不悲伤）”，1代表“悲伤”）从情感效价角度重新为每张图片打分（图片播放顺序按之前脑部扫描测试过程中的图片播放顺序）。
范式和程序
我们采用在 MAT- LAB（MathWorks, Natick, MA）中运行的Cogent2000（http:// www.vislab.ucl.ac.uk/cogent_2000.php）生成图片；再通过一面倾斜的镜子，将图片用液晶（LCD）投影仪背投到屏幕上。屏幕的分辨率为1400 Í 1050像素；每张图片的倾斜高度为19°，宽度则各有不同。
在进行脑部扫描实验时，我们首先会让受试者观看平面黑屏20秒钟，以使T1平衡效应消退（即，摒弃相应的前6个脑量）。20秒黑屏之后，屏幕上会出现审美判断的相关说明，告知受试者测试已经开始。接着，在黑色背景下，屏幕中央会出现注视点，1s之后开始以伪随机顺序播放视觉图片，每张图片停留6s时间。我们为受试者准备的视觉图片涉及到四大实验主题，每个主题包含30张图片，总计120张图片。我们分六次对每位受试者收集功能性扫描成像数据。每次会为受试者播放20张图片。为每次功能性扫描时，就每个实验主题有相同数量图片参与实验，我们会从之前为每个实验主题准备的30张图片中随机选择5张图片（共计20张）。之后，我们会随机播放这些图片并对受试者进行功能性脑部扫描。图片播放之后会留有5~7s的时间间隔，以便受试者进行审美评分。
图1.
20名受试者的初步行为数据汇总。按审美评分（x轴）和情感评分（y轴）频率分布。每个圆的大小与评分所涉的图片数量呈比例。
按照要求，受试者需在观看每张图片之后，用其右手食指、中指或无名指按下三个按键中的一个，在3分李克特量表上对图片进行评分。每张图片留有5~7s间隔时间供受试者打分；测试的最后环节依然是要求受试者观看20s黑屏，在此期间扫描仪会持续收集受试者的血氧浓度相依对比（BOLD）信号。我们会分六次为每位受试者播放视觉图片。每次播放20张图片，在前10张图片和后10张图片之间会留有20s休息时间，按照要求，受试者在此期间不能闭上眼睛。在脑部扫描实验之前，我们会为受试者播放视觉图片（不同于脑部扫描实验使用的视觉图片），要求其进行简短练习。
功能性磁共振成像扫描
实验过程中，我们使用一台配备32通道头线圈的3-T西门子Magnetom Trio磁共振成像扫描仪（德国埃尔朗根西门子）收集脑部扫描数据；使用回波平面成像（EPI）序列进行功能性扫描，获得血氧浓度相依对比信号（回波时间为30ms，重复时间为3.36s），并用48个切片覆盖全脑。体素分辨率为3 Í 3mm平面分辨率，切片厚度为2mm，切片间隙为1mm。通过应用z匀场梯度矩和切片倾斜，减少眶额叶皮层（OFC）和杏仁核的磁共振成像信号损失。在实验结束时，采集每位受试者的T1加权解剖图像（176个切片；分辨率为1 Í 1 Í1mm；回波时间为2.48ms；重复时间为7.92ms）。此外，我们还使用西门子标准梯度回波场图序列获得场图（field maps），校正回波平面成像的几何变形。与此同时，我们还记录了每位受试者的心跳和呼吸频率。
功能性磁共振成像数据分析
所有数据均采用SPM8（统计参数映射，http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/ spm8/）进行分析。我们对每位受试者的回波平面成像进行重新排列并归一化至蒙特利尔神经学研究所（MNI）空间之中，用9 Í 9 Í 9 mm的高斯平滑核进行平滑操作，并通过高通截止频率（128s）进行滤波处理，以去除漂移项。我们将每位受试者受到的图片刺激建模为一般线性模型一级（受试者内部）分析的一组回归因子。实验采用模块设计，用boxcar函数定义图片刺激；以此对视觉图片刺激的开始和持续时间建模。我们将通过重新排列预处理步骤算得的头部运动参数、生理记录和反应周期用作不感兴趣的回归因子；再将图片刺激函数与标准血流动力学响应函数卷积。为生成组别统计图，我们采用具有强烈反差的图片进行随机效应二级（受试者之间）分析。
根据审美和情感体验的强度进行分类对比分析，审美评分1代表“难看”，2代表“没感觉（不好看也不难看）”，3代表“好看”；情感评分1代表“悲伤”，2代表“没感觉（不快乐也不悲伤）”，3代表“快乐”。然后，我们将审美评分为3、情感评分为3的图片刺激归类为“快乐之美”；将审美评分为3、情感评分为1的图片刺激归类为“悲伤之美”；将审美评分为2、情感评分为2的图片刺激归类为“没感觉”，并将审美评分为1、情感评分为2的图片刺激归类为“难看”。
ROI分析
由于假设内侧眶额叶皮层（mOFC）参与了受试者在悲伤和快乐情绪下的审美体验，我们在内侧眶额叶皮层（mOFC）构建了一个感兴趣区域，该区域以先前研究发现活动的坐标为中心，与来自视觉层面的审美体验相关联（即，A1区（-6 41 -11）），以了解此处的活动是否同样与两种不同效价的情绪体验相关联（这两种情绪以美为共同特性）。我们为感兴趣区域（ROI）创建了10mm球形掩模，以便从受试者的内侧眶额叶皮层感兴趣区域（mOFC ROI）中提取平均对比估值。然后，我们将这个区域涉及到“悲伤之美>难看”以及“快乐之美>难看”的活动与零情景作比较，以了解受试者在两种审美体验下是否都会激活内侧眶额叶皮层（mOFC）。除此之外，我们还直接比较了这两种对比情景，以了解受试者在两种截然不同的审美体验中，内侧眶额叶皮层的活动强度是否存在明显差异。
全脑分析
此外，我们还就“悲伤之美>难看”以及“快乐之美>难看”两种对比情景分别实施了全脑分类分析，各自绘制出受试者体验快乐之美和悲伤之美时所特有的大脑激活情况。
为描绘前文所述两种对比情景下共有的大脑反应，我们实施了一项关联性分析，即基于最小统计量的逻辑AND（【悲伤之美>难看】∩【快乐之美>难看】）进行独立显著效应测试。由于我们作出了先验假设（即，内侧眶额叶皮层（mOFC）参与了受试者体验美的过程），我们在内侧眶额叶皮层（mOFC）上使用了以坐标（-6 41 -11）为中心的16mm球形区域进行小体积校正（SVC）。
功能连通性分析
除了大脑区域活动分析之外，我们还研究了内侧眶额叶皮层（mOFC）与其他大脑区域之间的功能连通性，以确定后者通过对图片刺激的输入或输出，作为图片刺激的审美和情感效价函数，可能对内侧眶额叶皮层（mOFC）活动产生的调节作用。为此，我们开展了心理生理交互作用（PPI）分析；这项分析旨在测试当图片刺激被归为快乐之美（或悲伤之美）或难看类别时，哪些大脑区域的活动模式与内侧眶额叶皮层（mOFC）的活动模式产生了共同变化。我们通过两种对比情景（“快乐之美>难看”和“悲伤之美>难看”），评估了内侧眶额叶皮层（mOFC）种子区域及其他大脑区域之间的功能连通性变化；每种情景的分析操作均单独进行。在心理生理交互作用（PPI）分析中，我们采用了由三个回归因子组成的设计矩阵，具体包括(1)以内侧眶额叶皮层（mOFC）为中心的8mm球形区域内提取的神经活动时间序列（简称为“生理变量”）；(2)感兴趣的心理情境，即“快乐之美>难看”和“悲伤之美>难看”（简称为“心理变量”）；(3)前述两个变量之间的交互作用（即，生理变量与心理变量之间的交互作用，简称为“心理生理交互作用（PPI）”）。除此之外，我们将头部运动参数也纳入模型之中，用作不感兴趣的回归因子。得益于此，我们能够在实验过程中，当受试者体验到悲伤（或快乐）之美时，识别出血氧浓度相依对比（BOLD）活动与内侧眶额叶皮层种子（mOFC）区域之间的相关性（相对于“难看体验”而言）呈现出上升趋势的相应区域。我们对每位受试者分别实施了心理生理交互作用（PPI）分析，并将结果录入随机效应组别分析。为获取生理变量数据，我们以受试者内侧眶额叶皮层（mOFC）内8mm感兴趣区域（ROI）的特定激活情况坐标为中心，对该区域的神经活动时间序列进行了去卷积操作。因此，为了确定感兴趣区域（ROI），我们使用对比情景“（快乐之美+悲伤之美）>难看”在组别分析中找到最接近坐标（0 48 -16）的局部最大值。此次分析结果，请参见表一和图6。需要注意的是，虽然我们将内侧眶额叶皮层（mOFC）选作种子区域，但心理生理交互作用（PPI）并不能直接决定种子区域与其他大脑区域之间的连通性或交互作用的方向性；因此，我们的讨论仅限于内侧眶额叶皮层（mOFC）与功能连通区域之间的交互作用，而没有具体说明它们的极性。
我们汇报了校正后族系错误率（FWE）P<0.05时的群别激活显著性水平，尽管其中一些（如表中所示）在峰值水平（校正后族系错误率P<0.05）时也很显著。所有激活坐标均汇报至MNI空间。
三、结果
行为结果
理想情况下，受试者在脑部扫描实验中为120张图片所打评分应与初步观看测试时所打评分一致，即每个实验主题（例如，好看和悲伤）应包含30张图片。然而，在现实情况下并没有达到这种理想状态。我们将20名受试者在脑部扫描实验中给出的审美评分以及此后给出的情感评分结果平均值汇总如下：“快乐之美”（3-3）为32.4分，“悲伤之美”（3-1）为31.4分，“没感觉”（2-2）为26.9分，以及“难看”（2-1）为29.3分（见图2）。在初步测试和扫描功能性磁共振成像实验过程中，我们并未过多关注这些微小的评分差异，毕竟我们为每种实验主题选择了合理数量的图片。图片刺激包括面孔、包括面孔在内的人，以及没有人像的风景图片。图2详细显示了每种刺激内容图片数量的分配情况。据了解，在不同类别的视觉图片刺激下（以面孔和风景为例），不同大脑区域会被激活，这归因于视觉大脑具有的功能专门化特征；但在本研究的四大实验主题中，不同类别（即，包括面孔和人在内的人像以及风景）图片占有相似的数量比例（见图2）。我们为每位受试者提供的刺激图片大多数为人像，即人或面孔（在实验主题图片总量中平均占比92.7%（90.7%~93.9%）），极少数为没有人像的风景图片（平均占比7.3%（6.1%~9.3%））。我们对两种刺激内容（人像和风景）以及四种反应状态（快乐之美、悲伤之美、没感觉、难看）进行了双向方差分析。分析表明，在反应状态和交互作用方面没有显著差异，仅观察到刺激内容产生的主要影响（df=19、F= 1631、P<0.001）。因此，不能用刺激内容的差异解释我们通过对比前述反应状态发现的大脑反应。
神经成像结果
内侧眶额叶皮层（mOFC）
为了解受试者在悲伤和快乐情绪下感受美的过程中，其内侧眶额叶皮层（mOFC）发生的活动强度变化，我们提取出每位受试者内侧眶额叶皮层（mOFC）内已确定感兴趣区域（ROI）的对比估值，并就不同反应状态进行比较。首先，单一样本t检验显示，就“悲伤之美”和“快乐之美”提取的平均对比估值（相对于“难看”而言）均不同于零（悲伤之美：t=24.3、df=19、P<0.001；快乐之美：t=39.7、df=19、P<0.001）。这表明，正如我们所预料的那样，当受试者体验到快乐之美和悲伤之美时，都会激活其内侧眶额叶皮层（mOFC）。先前使用各种刺激对审美体验开展的研究也表明，这一区域在受试者的审美体验过程中会被激活。然而，这两种反应状态之间的直接比较结果表明，快乐之美的平均对比估值高于悲伤之美（配对t检验，t=10.4、df=38、P<0.001）（见图3）。
简而言之，感兴趣区域（ROI）结果表明，受试者体验到美时，脑中的内侧眶额叶皮层（mOFC）通常会被激活，但活跃强度在一定程度上由效价情感进行调节。
全脑对比
本次研究的主要目的在于，了解先前研究汇报的美之体验过程中被激活的大脑区域（即，内侧眶额叶皮层（mOFC））在悲伤之美和快乐之美的体验过程中是否存在活动差异。与此同时，我们还想了解，当受试者在体验悲伤之美和快乐之美时（尤其考虑到这两种体验会唤起不同的共情），是否会激活明显不同于内侧眶额叶皮层（mOFC）的其他大脑区域。
通过功能性磁共振成像实验收集的行为数据，显示了每种图片刺激（人、面孔和没有人像的风景）的平均图片数量，以及20名受试者在四种实验主题图片面前分别呈现出来的标准偏差。
图3.
上图表明，内侧眶额叶皮层的活跃强度与受试者在悲伤和快乐情绪下对美的体验存在相关性。标准解剖切片上呈现了统计参数映射，显示出如下t检验统计结果：（左图）快乐之美>难看，（中间图）悲伤之美>难看，以及（右图）“快乐之美>难看∩悲伤之美>难看”关联性分析的结果。20位受试者的随机效应分析。显示阈值P<0.001（未校正）。（右下）内侧眶额叶皮层（mOFC）中的感兴趣区域。（左下）在确定的感兴趣区域（ROI，坐标为-6 41 - 11）内，20名受试者在“快乐之美>难看（JB>UG）”以及“悲伤之美>难看（SB>UG）”对比情景下的平均对比估值。相较于悲伤之美，快乐之美会引发更高的血氧浓度相依对比（BOLD）信号。* P<0.05。误差条代表标准误差（SE）。【查看彩色图像，请登录 wileyonlinelibrary.com】。
为绘制与悲伤之美和快乐之美体验相关的大脑活动，我们分别进行了分类对比，具体为(1)“悲伤之美>难看”与“快乐之美>难看”；我们还对比了(2)“悲伤之美”与“快乐之美”引发的大脑活动，以此直接比较在两种审美体验中各自特有的、呈现出活跃状态的大脑区域。接着，我们使用关联性分析，使用两种对比情景【悲伤之美>难看】∩【快乐之美>难看】描绘受试者在体验悲伤之美和快乐之美时的大脑共同激活情况。所有活跃强度数据，请参见表一。
“悲伤之美”与“难看”之对比。悲伤之美>难看对比情景，引发了包括额中回（MFG）在内的外侧额叶（lateral frontal lobe）活动；这一活动带延伸至额下回（IFG）和背外侧前额叶皮层（dIPFC）。正不断侵蚀尾状核（caudate）头部及核体的后扣带皮层（PCC）也处于活跃状态。此外，小脑（第六小叶）和背侧前扣带皮层（dorsal ACC）的部分区域也呈现出活跃状态（见图4、图7以及图8）。
图4.
在悲伤之美体验中处于活跃状态的大脑区域。标准解剖切片上呈现了统计参数映射，显示出“悲伤之美>难看”对比情景的t检验统计结果。20位受试者的随机效应分析。显示阈值P<0.001（未校正）。缩略语：IFG指“额下回”；MFG指“额中回”；dACC指“背侧前扣带皮层”；PCC指“后扣带皮层”。【查看彩色图像，请登录 wileyonlinelibrary.com】。
简而言之，先前研究发现在悲伤体验中处于活跃状态的一些大脑皮层区域，在“悲伤之美”与“难看”对比情景下同样呈现出活跃状态。
“快乐之美”与“难看”之对比“快乐之美>难看”对比情景激活了右侧的内侧眶额叶皮层（mOFC），这个区域毗邻前扣带皮层（ACC）；据先前的研究汇报称，这整个区域在审美体验中处于极度活跃状态。先前的研究已证实在视觉美感体验和审美及评价判断中处于活跃状态的右尾状核体以及上前扣带皮层（pgACC）也同样处于活跃状态。此外，双侧后海马体以及部分小脑区域（第七小叶，第一小腿和第二小腿）也被激活（见图5、图7和图8）。
简而言之，除内侧眶额叶皮层（mOFC）内部区域被激活之外，我们还在“快乐之美与难看”对比情景下观察到了类似皮层和皮层下结构的激活模式，这与先前视觉美体验研究所汇报的情况相似。
各种美之体验能分别激活的大脑区域。“悲伤之美>快乐之美”对比情景能激活如下大脑区域：正不断侵蚀楔前叶（precuneus）的左侧顶下小叶（IPL），这是常在情感/社交性痛苦研究中观察到的区域；双侧额中回（bilateral MFG），其中的部分区域已被证实与情感状态有关。
快乐之美>悲伤之美的反向对比情景能激活如下大脑区域：右侧颞顶交界处（right TPJ），包括缘上回（SMG），该区域被认为参与控制对他人的共情（见图6）。
总而言之，虽然快乐之美和悲伤之美的体验之间存在相互关联性，但却能激活不同的大脑皮层区域。前者只能激活颞顶交界处（TPJ）以及缘上回（SMG），后者则能激活左顶叶（left parietal lobe）、楔前叶（precuneus）以及双侧额中回（bilateral MFG）。
两种美之体验均能激活的大脑区域。关联性分析（【悲伤之美>难看】∩【快乐之美>难看】）表明，应用小体积校正（SVC）的内侧眶额叶皮层（mOFC）和左侧小脑（第七小叶）均被激活，而在两种情景下均处于活跃状态的前扣带皮层（ACC）在关联性分析中并未达到此阈值（见图3）。
图 5.
在快乐之美体验中处于活跃状态的区域。标准解剖切片上呈现了统计参数映射，显示出“快乐之美>难看”对比情景的t检验统计结果。20位受试者的随机效应分析。显示阈值P<0.001（未校正）。缩略语：dACC指“背侧前扣带皮层”。
图6.
经研究发现在"悲伤之美与快乐之美"对比情景下处于活跃状态的大脑区域。标准解剖切片上呈现了统计参数映射，显示出“（上）快乐之美>悲伤之美”以及“（下）悲伤之美>快乐之美”对比情景的t检验统计结果。20位受试者的随机效应分析。显示阈值P<0.001（未校正）。缩略语：rTPJ指“右侧颞顶交界处”；IPL指“顶下小叶”；SPL指“顶上小叶”；MFG指"额中回"。【查看彩色图像，请登录 wileyonlinelibrary.com】。
功能连通性
关联性分析表明，在悲伤之美和快乐之美体验中，内侧眶额叶皮层（mOFC）均会呈现出活跃状态。基于此，我们实施了心理生理交互作用（PPI）分析，通过探究内侧眶额叶皮层（mOFC）与其他大脑区域之间的功能连通性，深入了解在两种美之体验过程中可能涉及到的不同神经参与情况。考虑到唤起悲伤体验的图片刺激在很大程度上包含了令人同情和产生共情的场景（例如，描绘葬礼、被遗弃的孩子、哭泣的男人、分离等场景的图片），我们预计，受试者在观看这类图片时，其内侧眶额叶皮层（mOFC）与涉及到悲伤（消极）情感共情体验和解读他人意图的大脑区域之间会产生更强的功能连通性，在感到悲伤或痛苦的情况下则更甚（“消极共情”与“积极共情”形成对比情景）；这些大脑区域包含中间扣带皮层（MCC）、辅助运动区（SMA）以及背外侧前额叶皮层（dIPFC）。我们将悲伤之美和难看用作心理参数，测试了内侧眶额叶皮层（mOFC）（作为种子区域）与（上述大脑区域之外的）其他区域之间的生理耦合是否会在悲伤之美与难看体验之间发生变化。结果表明，内侧眶额叶皮层（mOFC）与（正不断侵蚀中间扣带皮层（MCC）的）辅助运动区（SMA）之间，以及与其他几个大脑区域之间的功能连通性确实有所增强（见图9和表一）。我们利用基于先前针对双侧背外侧前额叶皮层（bilateral dlPFC）实施的心理生理交互作用（PPI）分析的坐标进行了小体积校正（SVC）操作，结果表明，在悲伤之美体验中，背外侧前额叶皮层（dlPFC）与内侧眶额叶皮层（mOFC）之间的连通性同样呈显著增加态势。接着，我们对悲伤之美和快乐之美体验过程中辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC）的平均β值进行比较，发现相较于快乐之美而言，在悲伤之美体验过程中的辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC）与内侧眶额叶皮层（mOFC）之间具有更强的连通性（t (19)=4.03，P < 0.01）。
相比之下，快乐之美体验增强了内侧眶额叶皮层（mOFC）与喙内侧前额叶皮层的前部（anterior rMPFC）、颞中回（MTG）以及其他几个大脑区域之间的功能连通性（见表一）。相较于悲伤之美，快乐之美体验生成的喙内侧前额叶皮层（rMPFC）平均β值更高（t (19) = 5.31，P < 0.01）。所有其他心理生理交互作用（PPI）分析结果，请参见表一。
四、讨论
总体来讲，美之体验可以被视作一种积极的、有益的且令人愉快的体验。因此，无论刺激来源为何，它都会与内侧眶额叶皮层（mOFC）A1区的活动存在关联性，后者属于通常与快乐和奖赏相关联的情感大脑领域；经证实，该区域的活动与如下参数相关：从各种图片刺激（例如，面孔、颜色、动作、绘画、音乐、建筑、道德判断以及教学方程式）中获得的美之体验强度，尽管明显不是来自表演（舞蹈）艺术的刺激。此外，最近的一项研究表明，在对内侧眶额叶皮层（mOFC）进行阳极经颅直流电刺激之后，视觉图片刺激的审美评分有所提高，这可能是因为该区域的神经活动增强。
在本文所述的研究过程中，我们想要更进一步，探究涉及到不同甚至相反情感状态的美之体验是否也与内侧眶额叶皮层（mOFC）A1区的活动相关。悲伤之美通常与消极共情有关，快乐之美则往往涉及到积极共情。因此，我们研究的两种美之体验虽然与相反的共情来源有关，但它们具有一个共同特性，那就是美。考虑到内侧眶额叶皮层（mOFC）A1区与美之体验相关联（无论体验来源为何），我们很自然地假设，与相反效价情感状态相关的美之体验也与内侧眶额叶皮层（mOFC）A1区的活动相关。我们通过研究发现，情况确实如此。但是，相较于悲伤之美而言，在快乐之美体验中，内侧眶额叶皮层（mOFC）A1区（即，确定的感兴趣区域（ROI））表现得更为活跃。在这种情况下，探究内侧眶额叶皮层（mOFC）与大脑区域之间的连通性强度就变得尤为有趣（前述大脑区域与两种相反共情状态的体验有关）。
消极共情和积极共情在大脑活动模式中的体现
近期，有关人员对共情进行了相当详细的研究，但大多数研究都没有明确指出消极共情与积极共情之间的区别。这两者虽然存在区别，但都是我们曾经有过的体验；除了与内侧眶额叶皮层（mOFC）A1区的活动存在关联性之外，从悲伤之美和快乐之美体验所涉及到的不同激活模式中也可以看出消极共情与积极共情之间的区别。这种区别主要体现在(a)大脑皮层的一般活动模式；(b)前扣带皮层活动以及(c)小脑之中。
a. 大脑皮层的一般活动模式。我们将悲伤之美体验产生的模式与难看体验产生的模式进行对比，获得了广泛的活动模式结果：除了与奖赏相关联的大脑区域以及双侧额中回（bilateral MFG）之外，还包括额下回（IFG）、右侧背外侧前额叶皮层（right dlPFC）以及后扣带皮层（PCC）；经证实，这三个区域在我们对他人产生共情时都处于活跃状态，在受到消极情绪影响时则更甚。举例而言，研究表明，尽管在我们眼中，小调和弦和大调和弦都具有美感，但在聆听小调和弦（被人们评定为悲伤的象征）时，额下回（IFG）会比在聆听大调和弦（被评定为快乐的象征）时表现得更为活跃。此外，也有研究表明，当我们在观看人类遭受伤害或威胁的图片时，额下回（IFG）也会处于活跃状态，若看到悲伤的面孔，则会使额中回（MFG）处于活跃状态。当我们处于如下情形时，会使背外侧前额叶皮层（dlPFC）处于活跃状态：处理复杂的社会情况、控制情感状态、猜测他人意图以及体验心灵理论。正不断侵蚀尾状核（caudate）头部及核体的后扣带皮层（PCC）也处于活跃状态；这一大脑区域的活动涉及到一系列功能，包括体验高效价情感刺激、体验心灵理论，以及回忆自己悲伤的过去。在悲伤之美与快乐之美对比情景下处于活跃状态的顶下小叶（IPL），也会参与情感或社交性痛苦体验。有人认为，顶下小叶（IPL）和额下回（IFG）共同构成了“情感蔓延网络”，这是我们具备情感共情能力（尽管是消极的）的基础。
图7.
在悲伤之美和快乐之美体验中处于活跃状态的前扣带皮层（ACC）内区域。标准解剖切片上呈现了统计参数映射，显示出“（红色）快乐之美>难看”以及“（蓝色）悲伤之美>难看”对比情景的t检验统计结果。20位受试者的随机效应分析。显示阈值P<0.001（未校正）。缩略语：dACC指“背侧前扣带皮层”；pgACC指“上前扣带皮层”。
对比之下，在快乐之美体验中，右侧颞顶交界处（right TPJ）和缘上回（SMG）区域会被激活。先前有研究表明，当我们越过强调自我（即以自我为中心）状态而对他人产生共情时，会使这两个区域呈现出活跃状态。经研究认为活跃程度在人际情感和认知互动中起着重要作用的颞顶交界处（TPJ），在受试者观看到开心面孔再到生气或失望面孔过程中，其活跃程度会增加（Lelieveld et al., 2013）。此外，经证实，颞顶交界处（TPJ）和缘上回（SMG）均属于更大皮质区的一部分，其中包括右顶叶区（当受试者在感受他人情感状态时，该区域会被激活）。
b. 前扣带皮层：在悲伤之美和快乐之美体验中，前扣带皮层（ACC）内区域的激活情况具体为：悲伤之美体验会激活背侧前扣带皮层（dACC），快乐之美体验会激活上前扣带皮层（pgACC）（见图7）。有人认为，我们在经历身体和社交性痛苦（承认他人痛苦）等情感痛苦时，背侧前扣带皮层（dACC）会被激活，而当我们体验到积极情绪时，上前扣带皮层（pgACC）（包括相邻膝下前扣带皮层（adjacent subgenual ACC）以及内侧眶额叶皮层（mOFC）/腹内侧前额叶皮层（vmPFC）区域）会被激活。先前有研究报告称，如果受试者受到美感刺激，这一区域会被激活。鉴于前扣带皮层（ACC）具有不同的认知和情感功能，我们很难界定每部分区域参与的精确功能。但先前的研究表明，腹侧和膝下区域会参与情绪（尤其是积极情绪）处理，而背侧区域则与消极情绪状态和认知要素密切相关。这种功能的分散性，再次从解剖学角度反映出我们的积极和消极审美体验会激活不同大脑区域的这一事实。
图8.
在悲伤之美和快乐之美体验中处于活跃状态的小脑内区域。标准解剖切片上呈现了统计参数映射，显示出“（红色）快乐之美>难看”以及“（蓝色）悲伤之美>难看”对比情景的t检验统计结果。20位受试者的随机效应分析。显示阈值P<0.001（未校正）。
c. 小脑：与两种对立体验相关联的神经活动离散情况，在小脑活动中也有体现。我们发现，小脑的不同区域参与了悲伤之美和快乐之美体验。具体而言，小脑的第六小叶参与了悲伤之美体验，小脑的第七小叶则参与了快乐之美体验（见图8）。尽管截至目前业界并未就审美体验中小脑的活动模式达成共识，但先前有多项研究汇报了小脑在审美体验（体验来源包括视觉美、文字美以及审美判断）中的活动情况。值得注意的是，小脑第六小叶会参与悲伤之美体验。先前研究已经表明，相较于积极刺激，小脑第六小叶在对待悲伤、恐惧和愤怒等消极刺激，以及在感受他人痛苦（在本研究背景下可以将其视作“消极共情”）时会表现得更为活跃。虽然按照大众认知，小脑通常在消极情绪下更为活跃，但有研究报告称，第二小腿（第七小叶）在观看描绘快乐的图片时会比观看充满厌恶情绪的图片时更为活跃，且在本实验中，这一区域仅在快乐之美体验中呈现出活跃状态。
图 9.
上方图片显示了我们在研究中观察到的内侧眶额叶皮层（mOFC，作为种子区域）的功能连通性情况。橙色区域（即前额叶皮层前部，在快乐之美体验中与内侧眶额叶皮层（mOFC）呈现出更强的功能连通性，而蓝色区域（辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC））则在悲伤之美体验中呈现出更强的功能连通性。显示阈值P<0.001（未校正）。下方图片（左）显示了用于测量辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC）和内侧眶额叶皮层（mOFC）区域血氧浓度相依对比（BOLD）活动之间相关性的平均β估值。下方图片（右）显示了用于测量喙内侧前额叶皮层的前部（anterior rMPFC）和内侧眶额叶皮层（mOFC）区域血氧浓度相依对比（BOLD）活动之间相关性的平均β估值。蓝色柱状体代表悲伤之美体验中的平均β估值，红色柱状体代表快乐之美体验中的平均β估值。误差条代表标准误差（SE）。缩略语：SMA指“辅助运动区”；MCC指“中间扣带皮层”；rMPFC指“喙内侧前额叶皮层”；mOFC指“内侧眶额叶皮层”。
患者研究表明，当患者出现各种情绪和行为缺陷（包括情感扁平化或冲动行为），第六小叶（lobule VI）和第七小叶（lobule VII）的病变可能会引发认知情感综合症。有人认为，这些情绪上的缺陷可能是由于小脑与边缘连接中断而产生的，这种中断会影响我们进行沟通和通过换位思考产生共情的能力。
因此，大脑皮层和小脑的活跃状态在某种意义上反映了人类共同的体验，这种体验可以将悲伤之美和快乐之美区别开来。虽然这种区别在美学哲学中并不常见也不被重视，但在两种不同类型美之体验过程中，会引发截然不同的大脑区域激活模式。
功能连通性
考虑到这种离散状态，我们很自然地预计上述一些活跃区域与内侧眶额叶皮层（mOFC）之间会显示出“状态依赖”的积极连通性。据了解，内侧眶额叶皮层（mOFC）和腹内侧前额叶皮层（vmPFC））的活动可以由其他大脑区域发出的信号进行调节。在悲伤之美体验中与内侧眶额叶皮层（mOFC）呈现出较强功能连通性的大脑区域包括辅助运动区（SMA）、中间扣带皮层（MCC）和背外侧前额叶皮层（dIPFC），这些区域与悲伤（消极）情感共情体验和解读他人意图的情形相关，在悲伤或痛苦情况下则更甚。一项使用弥散加权和功能性磁共振成像技术的研究表明，辅助运动区（MRI）与眶额叶皮层（OFC）区域之间存在直接联系。据了解，在金钱价值和艺术品赞赞助的影响下，审美判断会导致内侧眶额叶皮层（mOFC）和背外侧前额叶皮层（dIPFC）之间的功能连通性增强，前者活动受到后者活动的影响。有报告称，当告知受试者一种食物的健康状况并要求其在自我控制下作出饮食选择时，调节后的背外侧前额叶皮层（dlPFC）价值信号会编码在腹内侧前额叶皮层（vmPFC）/内侧眶额叶皮层（mOFC）之中。
相比之下，快乐之美体验并没有表现出与消极共情相关区域之间的功能连通性，但却与喙内侧前额叶皮层（rMPFC）的前部呈现出更强的连通性，有人认为该区域在换位思考时会被激活。目前，尚不清楚喙内侧前额叶皮层（rMPFC）的不同活动模式是否与换位思考的积极和消极情绪体验相关，但先前的一些研究表明，这一区域在积极和审美愉悦刺激下会表现得更为活跃。先前的一项心理生理交互作用（PPI）研究报告称，在判断面部吸引力时，内侧眶额叶皮层（mOFC）/腹内侧前额叶皮层（vmPFC）、前额叶皮层（MPFC）以及颞中回（MTG）之间的功能连通性会增强。
有人认为，内侧眶额叶皮层（mOFC）在共同的神经尺度基础上编码审美价值，而不考虑其来源。基于此，除了内侧眶额叶皮层（mOFC）内部区域的活动之外，有人对相关信息（如情感背景）如何调节感知到的审美价值，以及这种调节如何在神经系统中体现出来进行了探究。最近的一些研究结果表明，如前文所述，在评估奖赏价值时，内侧眶额叶皮层（mOFC）会以一种“情境依赖”方式与大脑其他系统相互作用。我们发现，在快乐之美体验中，内侧眶额叶皮层（mOFC）与喙内侧前额叶皮层的前部（anterior rMPFC）之间的功能连通性会增强，在悲伤之美体验中，内侧眶额叶皮层（mOFC）与辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC）以及背外侧前额叶皮层（dIPFC）之间的功能连通性会增强。这一发现表明：(1)大脑参与了两个具有专门功能的系统，一个是与奖赏相关的系统（即，内侧眶额叶皮层（mOFC）），另一个是与共情相关的区域；这些系统和区域的功能是相互分离的，具体取决于积极或消极情感效价体验（辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC）以及喙内侧前额叶皮层（rMPFC）），以及(2)共情相关区域可以通过功能连通性调节内侧眶额叶皮层的活动，使我们能够体验到矛盾的审美价值和情感价值。
因此，综上所述，在体验美的过程中，内侧眶额叶皮层（mOFC）与其他皮层区域之间的功能连通性取决于究竟是体验到快乐之美还是悲伤之美。
简单地讨论一下聆听悲伤音乐会引起愉悦这种神经联系是很有意思的，悲伤音乐也被认为是一种具有消极情感效价的积极审美体验。很多艺术形式（包括绘画和电影）都能让我们获得这种矛盾体验，但是，音乐带来的矛盾体验最引人注目，相关研究成果也较为丰硕。在先前关于悲伤音乐的行为和神经成像研究中，一项近期研究表明，人们认为悲伤的音乐是令人愉快的，但前提是悲伤的音乐(1)不会造成生命危险，也不会对现实生活造成直接影响；(2)具有美感；以及(3)具有一定的心理益处，例如回忆个人过去事件引起的情绪调节，此时海马体/海马旁回会被激活。在本研究中，并未发现悲伤之美体验会激活海马体；相反，我们发现辅助运动区（SMA）/中间扣带皮层（MCC）在悲伤之美体验时处于活跃状态，这意味着产生了共情以及换位思考。这可能是因为视觉和音乐感知在本质上存在差异。在视觉刺激下，观者可以立即对图片中描绘的受害者或受伤者产生共情。相比之下，由于缺乏具象表征，音乐更可能让听者采取一种“自我参照模式”，回忆起与个人相关的过去。这为未来可能开展的有趣研究指明了方向，即大脑对不同来源引发的悲伤体验会作出怎样的反应。
结论
令人欣慰的是，得益于文学作品赋予的灵感，我们开展了一系列研究，并以此对参与审美体验的大脑机制有了些许更为深入的了解。
《马克思主义美学研究》1997年创刊于广西桂林，为马克思主义美学、文艺学领域专业性期刊。现任主编王杰教授，副主编徐枫编审，浙江大学传媒与国际文化学院、浙江大学当代马克思主义美学研究中心联合主办，每年6月、12月出版。
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