触觉 vs 痛觉
撰文丨Juper（清华大学生物学在读博士生）
编辑丨浦肯野
排版丨夏獭
触觉和痛觉都属于躯体感觉（somatic sensory），除此之外躯体感觉还包括温度感觉以及本体感觉，这里就不细表了，让我们来看看其实完全不同但又紧密联系的触觉和痛觉。
我们每个人都或多或少有过被痛觉所扰的经历，每每想起来这种感觉都好折磨人。但是痛觉是机体抵御系统必不可少的关键部分，它可以提醒我们远离危险和伤害性刺激。痛觉的感受来源于伤害感受器（nociceptors），拥有伤害感受器的神经末端遍布皮肤、肌腱、关节以及内脏器官。痛觉有很多种，可以分为急性痛和慢性痛，比如用刀子扎到了手，当时好痛啊，这是急性痛，后来伤口没处理好，感染了发炎了好痛啊，这是慢性痛。急性痛主要是来源于机械刺激（例：被刀子扎到），极端温度刺激（例：被烫到）以及化学刺激（例：被蜜蜂蛰留下蜂毒）。而慢性痛又分为炎症痛和神经性痛。炎症痛是由组织受损产生炎症反应引起的，神经性疼痛则是神经受损引起的疼痛信号放大。组织受伤难免既会引起炎症又会伤害神经，有的时候两者还会互相影响加剧程度，所以通常慢性痛都是两种疼痛的复合（真的好难受啊≧ ﹏ ≦）。
比起令人备受折磨的痛觉，触觉感受就美妙多了。动物的触觉感受真的非常精妙。我们的触觉可以分辨物体的相对位置、形状和质地。当我们摸到一把梳子的时候，我们知道这是一把梳子不是一支笔。当有什么东西从我们的手掌移动到手腕上，我们能准确感受它的移动以及移动速度。这都得益于我们皮肤中复杂又精巧的触觉感受器。皮肤是我们身体最大的感觉器官，也是触觉开始的地方，可以帮助我们直接与外界接触。皮肤分为有毛皮肤（hairy skin）和无毛皮肤（glabrous skin）两类，例如我们手心是无毛的皮肤而手背是有毛的皮肤。无毛皮肤和有毛皮肤的触觉感受不尽相同。人类无毛皮肤中的触觉感受器要比有毛皮肤的触觉感受器更加密集，所以触觉感受也更加精准。但有毛皮肤可以感受带有的情感接触（affective touch）而无毛皮肤不能。皮肤的触觉感受器真的非常非常灵敏，我们甚至可感受到光滑平面上只有0.006mm的突起。这也是为什么豌豆公主能感受到厚厚床垫下的豌豆的原因所在。
通过以上简单的介绍，我们大概了解了痛觉和触觉的来源。总结一下，触觉来源于触觉感受器感受到了机械刺激，而痛觉则是伤害性感受器感受到了伤害性刺激，其中包括机械刺激、极端温度刺激以及化学刺激。触觉多起源于皮肤，而痛觉则可能来自于皮肤，也可能来自于内脏等各种地方。让我们感到困惑的是，有些机械刺激产生触觉，有些机械刺激产生痛觉，皮肤是如何区别这两者并产生相应的感觉呢。和刺激强弱有关系嘛？这确实和刺激强弱相关！但更重要的原因是痛觉和触觉分别被完全不同的感受器所感受。
负责触觉的机械感受器是一类低阈值的机械感受器（low-threshold mechanoreceptors），可以响应轻微的、不至于引起伤害的机械刺激。皮肤中的这一类感受器非常多样，如图1所示，包括梅克尔触盘（Merkel's disk），梅氏小体（Meissner’s corpuscle），潘申尼小体（Pacinian corpuscle）和鲁菲尼氏小体（Ruffini's Corpuscles），这四种感受器都是一些特化的细胞和神经纤维组成的结构，其中比较特殊的梅克尔触盘中的梅克尔细胞本身也可以发挥神经末梢的功能，直接响应机械刺激。除了这四种感受器当然也有自由的未形成任何特殊结构的神经末梢。梅克尔细胞和神经末梢上都有机械敏感的离子通道作为感受机械刺激的分子。这些感受器分工不同，它们有不同的感受野，感受不同类型以及不同频率的机械刺激。
比起复杂的触觉感受器，痛觉感受器只有简单的神经末梢，这些神经末梢上分布有伤害性感受分子，有的感受化学信号，有的感受机械信号，有的感受热信号。其中负责感受机械信号的分子与负责触觉的感受分子不同，它响应一些更强的机械刺激。
感受器不同，自然感受神经也是不同的。皮肤中的感觉神经可以分为四类，分别是Aα、Aβ、Aδ以及C神经纤维。 其中触觉主要来源于Aβ神经纤维，而痛觉主要来源于Aδ和C神经纤维。
图1. 皮肤中的低阈值机械感受器
除却以上所讲的触觉与痛觉的不同，这两者之间也有着紧密的联系。大家应该都有过这样的一些体验，感到疼痛的地方用嘴吹一吹或用手抚摸抚摸会缓解疼痛，像我要是不小心腿撞桌子上（(⊙﹏⊙)），会赶紧用手去摸一摸来减轻疼痛。这是由于疼痛激活的神经纤维（C纤维）的活性可以被触觉纤维（Aβ纤维）抑制。如图2所示，图中的投射神经元（projection neuron）将从C纤维传来的疼痛信号向上传递，此处的中间神经元（interneuron）会抑制投射神经元，而Aβ纤维会激活中间神经元。所以在痛觉和触觉同时发生时，痛觉会被缓解。但不是所有情况都是如此，如果我们有过皮肤刮伤且伤口比较严重的经历，都会明白那个伤口是碰不得的！任何轻微的触碰都会引起更剧烈的疼痛。医学上称之为痛觉过敏。这种情况通常发生在组织损伤的时候，损伤的组织会释放一些化学物质，这些化学物质会调控伤害感受器，使伤害感受器的机械阈值降低变得更加敏感。
图片来源：
Bear, Mark F, B. W. Connors, and M. A. Paradiso. Neuroscience: Exploring the brain (3rd ed.).. Neuroscience : exploring the brain. 2007.
参考文献：
Bear, Mark F, B. W. Connors, and M. A. Paradiso. Neuroscience: Exploring the brain (3rd ed.).. Neuroscience : exploring the brain. 2007.
Mcglone, F, J. Wessberg, and H. Olausson. "Discriminative and affective touch: sensing and feeling." Neuron 82.4(2014):737-755.
College, Open Stax. "Concepts of Biology." (2013).
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