苹果里的这种bug为啥如此顽固？中国科学家找到了原因
An apple a day keeps the doctor away，大院er也知道，这句有名的谚语没啥科学道理，但是，苹果就是这么好吃啊！
图1（图片来源：veer图库）
然而，虫子也没放过大家喜欢吃的苹果。被虫子取食危害后的苹果营养和食用价值都下降，其中，苹果蠹蛾造成的危害最严重。
苹果产业毁灭性的害虫
苹果蠹蛾的幼虫会钻蛀到苹果和梨等水果中取食果肉 (图2a)，造成大量落果 (图2b)，在田间密度较高情况下，单个果实中幼虫可达2~8头，一般不超过3头，是苹果产业毁灭性的害虫之一。
图2 苹果蠹蛾蛀果危害及全球分布图
该虫是世界范围内的入侵害虫，起源于欧洲，经过一个世纪的传播扩散，目前已入侵至六大洲的70个国家 (图2c)。1953年，张学祖首次在我国新疆发现苹果蠹蛾的危害，目前已分布于新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、黑龙江、辽宁和吉林 7 省的 144 个县 (市、区、旗) ，年发生面积约为75万亩，造成的经济损失高达3亿元/年。
苹果蠹蛾已在中国形成东西 2 个分布区， 对占据中国苹果产量 80% 的西北黄土高原( 陕西为主) 和渤海湾 (山东、河北、辽宁为主) 两大苹果主产区构成了严重威胁。此外，苹果蠹蛾对非疫区威胁的压力持续增加，潜在经济损失将高达140亿元/年。
防治：抗药了？那就诱杀吧
目前，对苹果蠹蛾的防治方法主要包括：1) 使用性信息素诱捕器 (性诱剂) 进行诱杀；2) 使用化学农药进行防治。
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图3 苹果蠹蛾的幼虫和成虫
昆虫通过气味受体 (odorant receptor，OR) 识别异性释放的性信息素成分或寄主植物挥发物等气味分子，进行两性交流或寻找寄主植物，进而交配和产卵。性诱剂通过人工合成的性信息素引诱苹果蠹蛾到诱捕器附近进行捕杀，干扰繁殖过程，最终达到防治的目的。
防治苹果蠹蛾的化学农药主要有：有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯和阿维菌素等，由于果农长期大量使用单一农药进行防治，苹果蠹蛾已对这些杀虫剂产生了不同程度的抗药性，尤其是甲基谷硫磷和溴氰菊酯两种农药产生了严重的抗药性，造成防治困难。
近日，来自中国农业科学院植物保护研究所的万方浩团队通过基因组测序，揭示了苹果蠹蛾在全球入侵过程中的寄主适应性进化和抗药性的分子机制，为苹果蠹蛾的综合治理提供了新思路与新方法。相关研究结果于2019年9月17日在线发表在国际顶级期刊《自然-通讯》（Nature Communication）上, （戳“阅读原文”看论文~ ）。
图4 （图片来源：Nature网站）
找到这两个基因，新引诱剂可以开发了
在田间应用中，性信息素对苹果蠹蛾具有较好的诱集效果，有趣的是，商业化的性诱剂产品中 ，除了苹果蠹蛾的性信息素codlemone成分之外，往往还添加了寄主植物挥发物主要成分——梨酯，可显著提高对雌雄成虫和幼虫的诱集效果。然而，具体是哪种气味受体基因参与苹果蠹蛾成虫对性信息素的识别，以及添加梨酯后为何会显著提高性信息素对苹果蠹蛾的诱集效果的原因尚不清楚。
先前研究报道，苹果蠹蛾的OR3基因能够识别梨酯气味分子，研究人员通过对苹果蠹蛾的基因组进行测序和分析发现，其基因组中气味受体 OR基因家族中多个基因在进化过程中发生了变化，比如OR3基因复制变成了OR3a和OR3b两个基因。因此，研究人员提出了假设，OR3基因的复制可能是梨酯增强性信息素对苹果蠹蛾的引诱效果的主要原因。
为了验证这一假设，研究人员首先将OR3a和OR3b两个基因表达于爪蟾卵母细胞系统中，分别用梨酯气味分子和性信息素气味分子等刺激该系统，利用双电极电压钳记录刺激后的电信号，发现两个受体对梨酯和性信息素的气味分子均有强烈的反应，说明这两个基因均是梨酯和性信息素的受体基因。
为了进一步验证这两个基因的生物学功能，研究人员利用RNAi技术分别单独和同时干扰了这两个基因，通过触角电位技术（EAG）记录了干扰后的苹果蠹蛾对两种气味分子的电生理反应，结果表明：同时干扰这两个基因能显著影响雌、雄虫对梨酯和性信息素的反应，而单独干扰一个基因仅影响雄虫对两种化合物的反应；利用Y型嗅觉仪检测了干扰后的苹果蠹蛾对两种气味分子的选择行为，结果与电生理结果一致，同时干扰两个基因显著影响雌、雄成虫对梨酯的选择行为和雄虫对性信息素的选择行为，且单独干扰OR3b基因会显著影响雄虫对性信息素的选择行为。
图5 苹果蠹蛾寄主植物适应性进化机制
该研究首次证明OR3a和OR3b基因均是梨酯和性信息素的受体基因，且功能上具有互补和协同增效作用，揭示了苹果蠹蛾在全球扩张过程中的寄主适应性进化机制（图5）。今后，研究者有望通过OR受体基因来预测对苹果蠹蛾生命活动过程起关键作用的气味分子，进而开发新引诱剂，提高其监测预警和防控效果。
3个突变 小虫子就获得了抗药能力
抗药性相关基因中的单核苷酸突变往往是昆虫对化学农药产生抗性的原因之一。
苹果蠹蛾对甲基谷硫磷和溴氰菊酯这两种农药产生了严重的抗药性，导致防治困难，为了揭示苹果蠹蛾对这两种农药抗性产生的机制，研究人员对两种抗性品系 (Raz-甲基谷硫磷和Rv-溴氰菊酯) 和敏感品系S的苹果蠹蛾种群进行了重测序，并利用全基因组关联分析 (Genome-wide association study, GWAS) 比较了敏感品系和抗性品系之间与化学农药抗性相关基因的变异。
研究人员发现与敏感品系相比，抗性品系个体中CYP6B2基因启动子区域有三个位点发生了突变，且该基因在两个抗性品系中的本底表达量分别是敏感品系的70和240多倍，因此，推测CYP6B2基因的突变可能是苹果蠹蛾对甲基谷硫磷和溴氰菊酯两种化学农药产生抗性的主要原因。
图6 苹果蠹蛾抗药性分子机制
为了验证这一假设，研究人员通过RNAi技术进行了验证，结果表明，干扰CYP6B2基因导致苹果蠹蛾四龄幼虫对两种化学农药的敏感性升高，死亡率显著高于对照，而对其他类别的农药（如烟碱类的吡虫啉）的敏感性无显著变化，揭示了苹果蠹蛾CYP6B2基因参与了甲基谷硫磷和溴氰菊酯类农药的抗性机制（图6）。
抵抗生物入侵&害虫防治 基因组研究能做什么？
外来生物入侵已经成为21世纪的一大生态难题，其范围遍布全世界。目前我国确认的外来入侵生物超过500种，其中马铃薯甲虫、扶桑绵粉蚧、苹果蠹蛾等入侵害虫对中国农业发展构成严重威胁。
在我国《生物入侵：中国方案》总体规划框架指导下，2018年在中国农科院深圳农业基因组研究所成立了“IAS1000（1000 种入侵物种基因组计划）联盟”，首批启动了25个重要入侵动物/杂草、农业害虫与资源动物的基因组测序工作（doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2018.22.017），第二届IAS1000会议也将于2019年11月24日在深圳大鹏举行。该论文的发表标志着IAS1000计划首战告捷。
在国内外多家科研单位的共同努力下，目前薇甘菊、紫茎泽兰、非洲大蜗牛、苹果绵蚜、甜菜夜蛾的测序与分析工作已经完成，椰心叶甲、稻水象甲、番茄潜叶蛾等的基因组测序正在进行中，预期至明年底将有一批诠释生物入侵机制与机理的较高水平的论文陆续发表。这些研究为深度解析外来生物的入侵机制提供了可靠的分子证据，为创新入侵生物的颠覆性防控技术积累了基础，也为国内外联合开展生物入侵基础研究构建了合作机制与平台。
注：本文图片除注明来源之外均由作者提供
作者单位：中国农业科学院植物保护研究所
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