利维坦按：一个拥有超级记忆力的人其实付出的代价很大，其中一个弊端就是，那些我们拼命试图忘记的痛苦记忆他却都清清楚楚地记得。

那么，对于我们身边的植物呢？似乎不好拿人类的例子来作为拟人化的对比，毕竟，我们无从得知植物的感受。当然，如果套用人类对“记忆”的本质定义，研究人员内部还存在着争议；又或者，“植物记忆”是一种方便的说法，可以让外行迅速直观地来理解植物的种种选择性变化。

另外，文中的李森科，相信国人一定不会陌生。他的“春化”实验（即将植物种子进行一段时间的低温处理从而影响其开花时间）可谓是瞎猫碰上死耗子。一次成功之后，他开始宣称在苏联严苛的气候条件下，实现了作物高产，而且这些高产的性状是可以遗传的。《真理报》于是大肆报道，有点儿类似点石成金、滴水成油的赶脚，把李森科捧上了天。但是，由于违背了孟德尔-魏斯曼-摩尔根遗传学的最根本原理，李森科的做法是绝对不可能成功的。

文/SARAH LASKOW 

译/夏夜夜夜

校对/黄译莹

原文/www.atlasobscura.com/articles/plant-memory-hidden-vernalization

本文基于创作共用协议（BY-NC），由夏夜夜夜在利维坦发布

进化生态学家莫妮卡·加利亚诺。图源：Geographic

莫妮卡·加利亚诺（Monica Gagliano）在上学和做博士后时，一做完实验就要杀死实验对象，这是很多动物研究的标准处理方式，但如果是研究植物，就只需取下一片叶子或部分须根做样本。对杀死动物倍感厌倦的加利亚诺将研究方向从动物转向了植物行为，现在，她是珀斯西澳大学（the University of Western Australia）的进化生态学家。加利亚诺虽然将职业重心转向了植物研究，但还是把某些动物领域的观点带到了新专业中。不久之后，她就开始探索鲜有植物专家深究的课题——植物学习和植物记忆。

加利亚诺说：“开始一项研究就像打开一个盒子，看到里面还有很多问题，你自然会去探究。如果跟着线索，有时就会发现‘巴普洛夫的植物’。”

在第一批研究植物学习的实验中，加利亚诺决定把测试动物的老办法用在植物上。她从最简单的学习行为——习惯性入手。如果植物一而再、再而三地受到无害的刺激，它们的反应会发生变化吗？

含羞草（Mimosa pudica）受到外界刺激后闭合了叶子。图源：Giphy

实验的对象是含羞草，这种植物会对陌生的机械刺激产生剧烈反应：把叶子合上，这可能是为了吓走对其垂涎三尺的食草动物。加利亚诺的特制轨道给含羞草带来了全新体验。她将含羞草从轨道上扔下，让它们坐了一次植物过山车。含羞草对此做出了反应，闭紧了叶子。然而，加利亚诺在一天之内让含羞草反复跌落，以60次为一组，重复7组之后，植物的反应发生了变化。没多久，它们在跌落时就毫无反应了。但这并不是因为含羞草已经筋疲力尽——加利亚诺摇晃这些植物时，它们还会紧紧合上叶子。就好像含羞草已经知道，跌落没什么可大惊小怪的。

插画：Robert Krulwich

3天后，加利亚诺回到实验室，对同一批含羞草再次进行实验。它们跌落时……依旧毫无反应。这些植物和之前一样淡定。

这个结果十分出乎意料。在以蜜蜂等动物为对象的实验中，能持续24小时的记忆就算是长期记忆了。加利亚诺没想到，植物能记住几天前的训练。她说：“6天后，我又回到了实验室，再次重复实验，以为含羞草这次肯定已经忘了，但它们却还记得，就像刚刚接受过训练一样。”

加利亚诺等了一个月之后，再次将含羞草从轨道上扔下，它们的叶子还是一直舒展着。根据适用于动物的法则，科学家推断，含羞草已经展现出了学习能力。

一场进程缓慢的革命已经拉开帷幕。科学家开始明白，植物有他们从未注意且难以想象的能力，以前，我们只会将这些能力与动物联系在一起。植物能用自己的方式看、闻、感受、听，还能确定自己的地理位置。一项最近的研究发现，植物胚胎中的细胞群的运作方式和脑细胞很像，能帮助胚胎决定开始生长的最佳时机。

在植物可能拥有却被忽视的才能中，记忆力是最有趣的一种。有些植物的生命只有一季，有些植物却能活几百年。不管怎样，这两种植物都能记住过去的事情，并据此调整迎接新挑战的方式，只是这种能力对我们来说并不显眼。但生物学家已经证明，在特定情况下，某些植物能储存关于自身经历的信息，并用这些信息指导自己：如何生长、发育并对外界作出反应。从机能的角度来看，植物似乎至少在创造记忆，而它们形成这些记忆的方式、时间和原因或许能帮助科学家训练植物，应对贫瘠的土壤、干旱和酷暑等愈发频繁且艰难的挑战。但科学家必须先明白：植物能记住什么、哪些记忆还是忘掉为好。

特罗菲姆·邓尼索维奇·李森科。图源：BETTMANN/ GETTY IMAGES

科学家之所以不愿研究所谓的“植物认知”，部分原因在于它和伪科学的关联，1973年风靡一时的《植物的秘密生命》（The Secret Life of Plants）一书就是这种伪科学的代表。某些类型的植物记忆也被与已推翻的进化理论混为一谈。最易于理解的植物记忆形式之一就是春化。植物对长时间的寒冷留有印象，这能帮助它们确定开花的最佳时机。这些植物秋天长高，冬天养精蓄锐，到了白昼较长的春天就开花，前提是植物保留着过冬的记忆。这个富有诗意的想法与苏联最臭名昭著的科学家之一——特罗菲姆·李森科（Trofim Lysenko）联系紧密。

在职业生涯初期，李森科发现，冷冻种子能把冬小麦（一般在秋天播种，来年春天收获）变为春小麦（春天播种，同年秋天收获）。实际上，李森科给小麦植入了一段虚假的过冬记忆，这种植物接收到寒冷的信号才会生长。尽管李森科提出了这个观点，但他仍然算不上什么优秀的科学家。然而，20世纪20年代末，苏联政府正在为国内农业寻找灵丹妙药，李森科发表了自己对春化的早期研究后，政府提供的名利令其应接不暇。李森科掌权后，针对自己早期的想法发表了一些令人愤慨的言论。他声称，春化能转化包括土豆和棉花在内的所有植物，大大增加苏联土地的产量。

1935年，在克里姆林宫讲话的李森科，最右为约瑟夫·斯大林（Joseph Stalin）。图源：PUBLIC DOMAIN

虽然关于这些言论的证据并不充分，但没关系。1936年，李森科是苏联政权核心机构——中央执行委员会（Central Executive Committee）成员，还领导着一家重要研究机构。在政府指派的哲学家帮助下，他根据自己的研究提出了一个理论，这项研究结合了马克思主义与令法国博物学家让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck，“用进废退”和“获得性遗传”学说提出者，其理论均以被推翻）名声扫地的观点。李森科称，经过春化的植物后代会继承这种习得特性，因此，他能通过改变植物的生长环境，培育出主要农作物的新品种，耗时也比传统培育技术短得多——就像只要改变工人阶级的环境，苏联共产主义就能培育出人类新品种。

罗兰·格雷厄姆（Loren Graham）是哈佛大学的荣誉退休历史学家，他研究了李森科的整个职业生涯，他说：“这些理论都是基于一个原则进行的延展，即基因没那么重要。李森科不太能理解基因的存在。”

在实践中，李森科的理论被推翻，他没能培育出遗传了过冬记忆的粮食新品种。李森科曾承诺让苏联的粮食产量达到史上最高，但在1946年到1947年的苏联饥荒中，他的理论并未拯救这个国家。遗传学家对李森科的理论提出质疑时，他公开谴责这些人，导致数百名科学家或死或入狱。李森科是让一代俄罗斯遗传学家销声匿迹的罪魁祸首，他们要么放弃研究离开苏联，要么因反对李森科而受到惩罚。没有这些遗传学家，李森科永远也不会明白自己哪里对了（植物能形成过冬记忆），哪里错了（这种记忆无法代代相传）。西方遗传学家通过整整一代人的努力，才破解了春化背后真正的秘密。李森科虽然将发现春化的功劳据为己有，但却从未真正理解这一现象。

19世纪的天仙子（Hyoscyamus niger）插图。图源：BIODIVERSITY HERITAGE LIBRARY/ PUBLIC DOMAIN

李森科夸大其词之时，铁幕另一边的科学家正为理解春化的原理而努力。其中有些最重要的实验是在格奥尔格·梅尔彻斯（Georg Melchers）和安东·朗（Anton Lang）位于德国图宾根（Tübingen）的实验室中进行的。梅尔彻斯是植物发育领域的权威生物学家，朗是来自俄罗斯的无国籍难民生物学家。他们一起研究春化，只为找到开花背后的生物化学奥秘——名为“成花素”（florigen）的假想植物激素。

他们的研究对象之一是学名莨菪，俗称天仙子的茄科植物。有些植物在发育过程中，一到特定的时间点就会开花，就像青少年一到青春期就开始炫耀刚发现的性征，完全不顾后果；有些植物就像等到暑假才去疯玩的青少年，只有接收到环境发出的信号，最佳时机到了才会开花。天仙子属于后者，需要度过一段寒冷时期，在光照理想的情况下才会绽放。和在一年时间内生长、死亡的一年生植物不同，天仙子是二年生植物，其生命周期会持续两个生长季节。第一年春夏，这种植物会尽力生长，抑制自己开花，第二年春天，天仙子才会绽放，开出乳白色的花，花心的紫红色沿着叶脉遍布花瓣。对二年生植物来说，这种双重要求不无道理，它能防止植物在秋天开花。秋天的光照情况虽然理想，但花朵根本挺不过冬天的严寒。

莨菪，即天仙子。图片来源：ISIDRE BLANC/ CROPPED

梅尔彻斯和朗在试图理解春化和白昼长度是如何协同作用，促使天仙子开花时，还研究了植物过冬记忆的期限。在一项实验中，他们把天仙子放入冰箱冷藏，使其春化，再将这些植物置于温暖的环境下，想逆转春化的过程。冷藏一两天后，科学家还能“逆春化”，但冷藏四天之后，春化已经无法逆转。这其实说明，二月虽然有段日子天气温暖，但却无法骗过天仙子，让它们忘掉此前数周的寒冷。在另一项实验中，梅尔彻斯和朗控制光照时间，令其无法达到理想状态，春化的天仙子会继续生长，但却一直没有开花。10个月后，他们为天仙子提供理想的光照条件，告诉它们时机已到，天仙子竟然还能开花。这些植物的过冬记忆持续了近一年之久。

梅尔彻斯和朗并未将春化称为“植物记忆”，但今天，春化已经成为最典型的研究案例。他们的实验表明，植物能保有过去的记忆，记忆力也比人类想象中持久得多。它们就像训练有素的卧底特工，等待着行动的信号。

左为未春化的植物；右为春化的植物。图源：AMASINO LAB/DANIEL WOODS

大多数人在欣赏一株植物时，都很难想象它在等待着什么。植物似乎并没有长远的计划。它们一缺水就萎垂，一下雨就昂扬，感受到光照就向着阳光生长。从人的思维方式出发，植物只是遵从本能而已。然而，仅凭观察他人和狗，我们也意识不到人类和狗拥有记忆，因为记忆是通过行为体现出来的：当你喊出他们的名字时，人会报以微笑，狗会向你跑来。对含羞草和天仙子来说，过去的经历也会改变将来的反应，虽然我们既没有注意到，也不理解其原因。

20世纪80年代，科学家才开始明确探讨“植物记忆”。当时，一个法国研究团队偶然发现，某种植物记得茎的一侧叶片曾经受损，于是集中能量向另一侧生长。此后，科学家发现，某些植物能记住经历过的磨难：干旱、脱水、寒冷、炎热、过强光照、酸性土壤、短波辐射，还有被虫啃食叶子。再次面对同样的生存压力时，植物就会调整自己的反应。它们可能会提高锁水量、变得对光更敏感、增强耐盐性和耐寒性。在某些情况下，正如李森科所想，这些记忆甚至能代代相传，但遗传方式和他想象中大相径庭。现在，我们已经知道植物的能力被大大低估了。植物能“听到”震动，这可能有助于识别昆虫袭击。它们还能通过空气和根传播化学物质，从而分享信息。在有关植物记忆的研究中，下一步一直是理解植物形成记忆的方式。

插画：Sebastien Thibault

在梅尔彻斯和朗那个年代，激素还处于植物科学的最前沿。寻找新激素的技术也很简单粗暴：科学家将叶片磨碎，进行提炼，分离出植物释放的小分子。他们还会把这些激素再喷回植物上，进行观察。赤霉素（Gibberellin）就是个例子，它能刺激植物生长。今天，人们用这种激素喷洒葡萄，让果实更饱满，果粒不那么紧凑。理查德·阿马西诺（Richard Amasino）是威斯康星大学麦迪逊分校（University of Wisconsin-Madison）的生物化学教授，他说：“很多植物的生理机能都在等待这种信号，但当年科学家磨碎了无数植物，也没找到触发开花的信号。”

20世纪70年代到80年代初，植物科学家仍未找到开花背后的生物化学秘密。阿马西诺说：“我刚开始搞科研的时候，这就是个巨大的谜团。”为了解开这个谜，揭开植物记忆的面纱，科学家需要了解分子遗传学，尤其是表观遗传学——控制特定基因开关的机制。

近几年，科学家已经意识到，单靠基因组无法决定有机体的命运。很多与DNA有关的表观遗传活动会造成一系列影响，比如哪些遗传密码能得到表达，哪些遗传密码会决定生物的行为。成花素其实是一种微型蛋白质，梅尔彻斯和朗那个年代的技术还无法识别这种物质。当年他们就算找到了成花素，也仍然没有解密二年生花卉的钥匙。阿马西诺那一代科学家终于找到了解密春化作用的关键——在表观遗传学层面对这一过程进行观察。

拟南芥（Arabidopsis thaliana，阿拉伯芥）是实验室中的常客，控制这种植物春化和开花的机制就像一个极为复杂的装置，该装置负责控制蛋白质的生成和基因的表达。拟南芥内有一组控制蛋白质生成的基因，这种蛋白质能促进拟南芥开花。在春化之前，拟南芥细胞内会充满另一种名为FLC的蛋白质，它能抑制促进开花的关键基因表达。但当植物处于寒冷的环境中时，拟南芥细胞就会减缓FLC分泌，直至停止。促进开花的蛋白质和FLC之间的力量平衡就会被打破。拟南芥细胞生成的促进开花蛋白质会越来越多，直到植物做好绽放的准备。在这种情况下，可以简单地将这种表观遗传行为看作一个开关。对拟南芥细胞来说，寒冷就是改变基因表达方式的信号：从“别开花”到“快快快，赶紧开花”。就算寒冷信号消失，开关也会保持打开。因此，当白昼时间变长时，拟南芥就会知道，开花的最佳时机到了。

阿马西诺解释说：“就算是在春夏，寒冬的影响也会留在植物的记忆里。 ”

拟南芥，又称阿拉伯芥。图源：DEAN MORLEY/ CC BY-ND 2.0

好像这不太可能。去年，在《科学进展》（Science Advances）期刊上，一组澳大利亚的植物科学家发表论文称，对植物来说，与记忆相比，遗忘（或者说根本不形成记忆）可能才是更有力的生存工具。此外，植物形成记忆的概率相对较小，形成表观性遗传记忆的概率甚至更小。

这篇论文的第一作者彼得·克里斯普（Peter Crisp）目前就职于明尼苏达大学（University of Minnesota），以逼疯植物为己任。他和同事可能会不给植物浇水，任其干枯，再给缺水的植物浇水，观察它们如何恢复。他们已经证明，某些植物对干旱、缺乏光照和食草植物等压力源的表观遗传记忆确实可以代代相传。因此，克里斯普和同事折磨了一代又一代植物（三代之后，这项工作变得十分有趣），再测试这些植物是否记得经历过的磨难，抗旱性是否有所增强。克里斯普说：“我们并未观察到这种现象。”

疏于照顾的室内盆栽植物。图源：QUINN DOMBROWSKI/ CC BY-SA 2.0

克里斯普指出，植物从充满压力的环境下恢复的能力十分惊人。比如，在今年夏天发表的一篇论文中，克里斯普和同事称，受到光胁迫的植物很快就能恢复——只要护理得当，疏于照料、棕黄枯萎的盆栽也能焕发生机。目前，科学家已经给出了很多植物形成记忆的例子。然而，在科学家发布的实验结果中，植物原本可以形成记忆，但却选择遗忘的例子却很少。这也在情理之中。毕竟，辨别植物是否已经形成某段记忆是该领域最大的挑战之一。

克里斯普和同事设计实验室研究时，必须控制很多混淆因素，才能确定自己观察到的植物记忆是由实验中的压力源造成的。澳大利亚国立大学（Australian National University）的史蒂文·艾臣（Steven Eichten）是克里斯普的合著者，他说：“不是说植物经历过什么之后，就会说，‘哦，我记得这个！’，而是植物发生了分子层面的变化，恰好形成了相应的化学记号。”阿马西诺的研究对象——与FLC有关的植物记忆机制就是个例子，该机制仅适用于拟南芥。甜菜和小麦都有独特的春化分子机制，它们虽然作用相同，进化过程却彼此独立。在这个领域，鉴别一段植物记忆是否货真价实难度极大。

然而，在实验中，根据克里斯普和艾臣的观察，植物形成的记忆并不多。他们想到，植物记忆之所以罕见，会不会只是因为对植物来说，遗忘才更明智？艾臣说：“形成一段记忆、对以往环境中的信号进行分子层面的追踪，都是要付出代价的。我们并未经常观察到植物形成记忆。因此，植物可能不想一直记事，把能量用在别处或许更好。”记忆就算真的已经形成，也会褪色。另一个研究小组已经证明，在盐胁迫下，植物会形成表观性遗传记忆，并将其传给后代。但一旦撤去盐胁迫，这段记忆也会随之消失。一株植物如果记得太多东西，可能就要以牺牲茁壮成长为代价，时刻警惕干旱、洪水、盐和昆虫等威胁。与其一直做好最坏的打算，可能还不如忘记这些糟糕的经历。

插画：Sebastien Thibault

我们难免想通过自己的阅历来理解植物记忆和植物认知。从某种程度上来说，用“记忆”这个能唤起人类共鸣的简称来描述植物行为就是个例子。艾臣说：“我们虽然选用了‘植物记忆’一词，但也能找到其他方法来描述它。”只不过“半遗传性染色质因子”（semi-heritable chromatin factors）没有“植物记忆”那么清晰易读。他补充道：“有时，我得向我妈讲解自己的工作，我会说‘这可能就像植物的一段记忆……’就算你能联想到人类的记忆，这也只是个抽象的概念，对吗？你可能会想到神经连接，在日常对话中，你一想到‘记忆’，就能对它有个大概的认知。这样的话，你可能就不在乎记忆的本质，也不在乎与其相关的特定神经元了。”

这与加利亚诺看问题的角度更相似。作为一个生态学家，加利亚诺研究植物记忆的方法与分子遗传学家不同。比起形成植物记忆的特定机制，她对植物学习的过程更感兴趣。“植物当然有记忆力，”加利亚诺说，“我知道，植物的行为会发生意料之中的变化。在满足条件A的情况下，一株植物应该可以完成事件X。植物既然能完成X，就说明‘他’必须记住此前发生的事情，否则‘他’就无法完成X。”

叶子紧闭的含羞草并不是加利亚诺唯一的学生。在另一项实验中，她用一个Y形迷宫种植豌豆，并测试这种植物能否协调不同的信号：风和光。植物本就会向着光的方向生长，在这项实验中，加利亚诺又增加了一个因素：风扇产生的气流。对迷宫里的部分植物来说，光照和气流是从同一个方向来；而对其他植物来说，光照和气流则是从相反方向来。

豌豆苗。图源： MONICA GAGLIANO

加利亚诺说：“在用豌豆进行实验的时候，我调高了学习任务的难度。豌豆不光要学习有用的东西，还要学习分辨哪些东西毫无意义，这两件事彼此毫不相关。含羞草只需要弄明白一件事——跌落意味着什么？豌豆则需同时应付两个因素：风和光。”

对豌豆进行训练之后，加利亚诺挡住了光线，将风扇换到Y形迷宫的另一侧后再次打开。她想看看豌豆是否已经学会协调气流与光线，以及在没有光的情况下，豌豆是否依然足够健康，能对微风刺激作出反应。就算微风换了一个方向吹，也没有光信号，答案依然是肯定的。受训协调风和光的豌豆向着风扇生长；受训区分两种刺激的豌豆则背着风扇生长。

加利亚诺说：“这样看来，记忆就显得没那么有趣了——植物当然有记忆了，不然训练怎么会奏效？记忆是学习过程的一部分，但负责学习的是谁？学习过程中到底发生了什么？真正将气流和光线联系在一起的又是谁？”

很明显，加利亚诺用了“谁”这个词，大多数人都不太可能用这个词来指代植物。就算植物有生命，我们往往也会将植物当作物体，而不是会呼吸、会生长且生机勃勃的生物。我们将其看作会对简单刺激产生反应的机械。但在某种程度上来说，地球上的所有生命都是如此。所有生物都是化学物质和电信号的结合体，能与所处环境进行互动。记忆是一系列外部刺激留下的生物化学记号，去年炎夏在沙滩度假时感受到的热浪也不例外。本质上，植物对寒冬的表观性遗传记忆与人对炎夏的记忆也差不多。

插画：Robert Krulwich

“利维坦”（微信号liweitan2014），神经基础研究、脑科学、哲学……乱七八糟的什么都有。反清新，反心灵鸡汤，反一般二逼文艺，反基础，反本质。

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